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10.1 视觉系统的功能发育
2009-11-26 15:31:49 来源:网络 作者:卡蒂乐鳄鱼 【 】 浏览:4318次 评论:0

  在动物出生时视觉系统的一些基本功能已具备,随着机体的成熟变得更加完备,在出生后的一段时间内视觉系统神经元的活动有很强的可塑性。本章述及视觉系统的正常功能发育,以及异常视觉环境对视觉中枢神经细胞活动的影响。




  在胚胎发育的伊始,神经节细胞产生于眼中,外膝核神经元形成于胚胎的间脑(以后发育成丘脑和下丘脑),而初级视皮层的第4层细胞形成于端脑(以后发育成大脑皮层)。这三种结构相距颇远。一般认为,生长中的轴突通过化学亲和性确定其自身的靶细胞,并最终到达其靶细胞。


  在胚胎发育期间,猫及灵长类动物(包括人)的外膝核各层的发育在视杆细胞、视锥细胞形成之前即已开始;视网膜与外膝核的连接出现较早,然后才是外膝核与视皮层第4层的连接。实验证明,神经元之间的这种连接的形成经历一个精细的调节和修饰过程。如前所述,成年猫的外膝核各层只对一侧眼的刺激有反应,但在胚胎发育的某一阶段,这些神经元实际上接收两侧眼的输入。一个最有说服力的实验是,把6周龄的胎猫(猫的妊娠期为9周)的视通路的一部分(两眼的神经节细胞至外膝核)分离后放置在小室中使之存活,在这一标本上用电刺激神经节细胞的轴突使之产生动作电位,可以发现,外膝核的神经元对两侧神经节细胞轴突的刺激均有反应。这意味着,在发育过程中,神经节细胞轴突必然进行了重排,恰如其分地消除某些连接。形态学研究进一步证实了这种推测。


  神经元活动对于突触发育有重要的影响。最初,人们在幼猫出生后就将它放在暗的环境中饲养,试图以此消除其视觉系统的活动。之后发现,这些动物的视觉系统的发育虽不正常,但仍有所发育,它们的眼优势柱已有雏形。简言之,从外膝核至皮层的轴突已经开始出现不同侧眼相分离的情况,人们据此认为,即使视觉通路并不活动,也会有一定程度的成熟。但是,不久就发现,暗环境并不能使视网膜神经节细胞的活动完全抑制,因为这些细胞能自发地产生动作电位。进一步实验表明,给新生猫的双眼注射河豚毒素完全阻遏神经节细胞动作电位的发生,就能完全阻止视皮层中眼优势柱的形成。这就证明,完全阻断神经元的活动后,视系统的突触便不能正常地发育。

  幼猫出生时眼睑是闭合的,视觉功能很不成熟,实际上在第10天睁不开眼之前幼猫并不使用其眼睛。在这段时间,即使用手术打开眼睑,幼猫的行为表明它们并没有视觉。因此,对幼猫视觉系统功能的测试是在其出生后3周内进行的。为了防止图形视觉的影响,或把眼睑缝合起来,或用不透明的眼罩把眼遮盖起来。在生后相当一段时间,幼猫不成熟的视皮层细胞的反应比较迟缓,有些完全没有反应,在整体上与正常成年猫的视皮层还有相当差异。随着实验时间的推迟,细胞的反应变得更接近与成年猫的细胞。


  与幼猫不同,猴出生时视觉上要成熟得多;一出生其视线就能跟踪物体,对周围景物很有兴趣。与这种行为上的表现一致,新生猴的初级视皮层对朝向的敏感性与成年猴十分接近,初级视皮层功能的重要标志——感受野朝向系统已具雏形。这些基本特性甚至在用剖宫产从母猴子宫内取出的幼猴中也已经存在了。


  但是新生猴的视皮层在解剖上与成年猴仍有明显的不同,其初级视皮层的总面积只及成年猴的30%,更薄,其细胞聚集得更紧密,且树突分支更稀疏,突触更少。尽管存在这些差别,就朝向特性而言,神经元连接的基本模式是先天就具有的。


  对于视皮层细胞的眼优势特性,情况有所不同。虽然新生猴初级视皮层的眼优势细胞的分布与成年猴十分相似,但如果把放射性氨基酸注入一眼,新生猴的初级视皮层的纵切面并不像成年猴一样显示清楚的眼优势条纹,而是呈连续性的标记,即没有柱形结构的痕迹,只有在平行于皮层表面的切面上,才有可能看到间隔0.5mm的很浅的条纹。很明显,来自外膝核的纤维进入皮层后,并非立即到达左眼和右眼区,而是在几毫米的范围内广泛分支,因此左、右眼的输入起初有相当的重叠,之后才开始缩回多余的分支,逐渐趋近成熟后最终的分布状况。对胎猴的研究表明,这种缩回始于出生前数周,之后一直进行,到生后第4周才形成完整的条纹图案。对同一时期幼猴所作的电生理记录证实了形态学的结果。当电极平行于皮层表面推进时,在行程中的所有点记录到的细胞均对两眼有反应,而不是像成年猴那样,细胞所接受的输入信号有清晰的左右眼的交替。这说明,在发育过程中伴随着突触的形成,也同时发生自发的退行性变化。

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Tags:10.1 视觉 系统 功能 发育 责任编辑:peijingshi
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