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视觉信号经视网膜神经元回路处理后,由神经节细胞的轴突组成的视神经传至视觉中枢,作进一步加工处理,最终形成视知觉。在本章中将介绍高级哺乳动物视觉的中枢通路,视觉中枢神经元的感受野特性,视皮层的组构,以及视觉信息的串行和平行处理。
一、外膝核神经元的颜色选择性反应 在外膝核有相当一部分细胞显示颜色选择性反应,其感受野多为中心-周围拮抗构型,与神经节细胞的感受野特性没有显著差别。如R+G-型:照射感受野中心的小红点引起细胞放电,而照射感受野周围部分的较大的绿色光环抑制其放电。这种细胞对落在中性或蓝色背景上的小红点有最佳反应。此外,还有不同颜色组合的拮抗类型,如B+Y-(蓝色中心兴奋,黄色周围抑制),Y+B-等。
二、初级视皮层的斑块区 在初级视皮层中,大多数简单或复杂细胞对颜色并不显示十分特异的反应,即不管用白光还是颜色光来检测,简单或复杂细胞的感受野都是相同的,但其中约有10%的细胞对一定朝向的某种颜色光带有很好的反应,而对其他颜色光,甚至白光均无反应。1978年,Wong-Riley发现,当用细胞色素氧化酶对初级视皮层作染色时,上面几层显示出未见报道的不均匀性,有周期性的暗染色斑块区,约0.25mm宽,间隔0.5mm。这种结构现在被称为斑块。在这些斑块区中细胞的功能特性与区域之外的很不相同,总是一侧眼的输入占优势,没有或只有很弱的朝向选择性,而约有一半细胞具有颜色拮抗、呈中心-周围同心圆组构的感受野(双拮抗型感受野)。这些细胞比外膝核中的颜色反应性细胞更复杂,它们对任何大小的白色光点均无反应,而对落在其感受野中的颜色小光点,呈现拮抗型反应,例如,红色使其激活,绿、蓝色使之抑制,或呈相反方式的反应。 如前所述,色觉和形状知觉通路是相对分离的。在罕见的局部脑区损伤所致色觉丧失的病例上已得以证实。据报道,一成年患者原有正常的色觉,但在双侧视区的某一部分损伤后即出现色觉缺失,而其形状知觉却几乎不受影响。心理物理学实验也显示,使红、绿条纹在显示器屏幕上平移运动,若把两种颜色的强度调至等亮度,虽然我们仍能看到颜色的条纹,但它们似乎是静止的,不再运动,这表明色觉和运动知觉通路也是相对分离的。 |