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视觉信号经视网膜神经元回路处理后,由神经节细胞的轴突组成的视神经传至视觉中枢,作进一步加工处理,最终形成视知觉。在本章中将介绍高级哺乳动物视觉的中枢通路,视觉中枢神经元的感受野特性,视皮层的组构,以及视觉信息的串行和平行处理。 对于动物来说,在所有的视觉信息中以图像的信息最为重要,而所谓图像者就是不同明暗部分的组合。视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一,是通过不同形式的感受野在不同层次上进行加工。在视网膜中,中心-周围拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀的背景的信息,而把有明暗对比部分的信息抽提出来。这种形式的信息加工在视觉中枢继续进行。 对于动物来说,在所有的视觉信息中以图像的信息最为重要,而所谓图像者就是不同明暗部分的组合。视觉系统在处理图像信息时采用的基本方式之一,是通过不同形式的感受野在不同层次上进行加工。在视网膜中,中心-周围拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀的背景的信息,而把有明暗对比部分的信息抽提出来。这种形式的信息加工在视觉中枢继续进行。
一、外膝核神经元的感受野 在LGNd,小细胞的感受野特性与视网膜神经节细胞相似,大都具有同心圆的中心-周围拮抗感受野,ON-中心和OFF-中心神经元分别位于LGNd的不同层次。这些细胞仅对一眼(左眼或右眼)的刺激有反应。这显然因为来自双眼的输入在外膝核保持分离,并不重叠。 但外膝核细胞的反应和神经节细胞也存在一些差异。首先,其感受野的周围对中心的拮抗更加有效,当用弥散光照射时,细胞反应明显减弱。其次,有证据表明,LGNv中细胞受到双眼输入的影响,来自另一眼相应部位的输入通常是抑制性的。这种抑制性的影响可能主要由外膝核层间的连接所介导。
二、初级视皮层神经元的感受野 在初级视皮层第4层中,相当一部分神经元的感受野与外膝核神经元的相似,呈中心-周围相拮抗的同心圆式。但是大多数神经元的感受野具有完全不同的构型,它们不再具有同心圆式的感受野,其感受野呈长条形,这就是说,光带才是有效刺激,而其朝向与感受野长轴一致时,细胞具有最佳反应(最佳朝向)。 按感受野的构型,可以把视皮层神经元分为几种类型。 (一)简单细胞 图9-1显示猫视皮层简单细胞对不同朝向光带的反应。这种最佳朝向随细胞而异,通常限定得相当严格,顺时针或逆时针地将光带朝向变化10°或20°即可使反应显著减少或消失。一条与最佳朝向成90°的光带几乎引不起任何反应。具有不同的最佳朝向的细胞数大致相同。
 一条有合适朝向的运动光带或暗带对这些细胞常常是一种有效刺激,在许多情况下甚至比静止的更有效。但运动的方向十分重要,具有垂直最佳朝向的细胞可以对垂直光带自左至右横越其感受野的运动有强反应,但对于同一光带自右至左的运动反应很弱或完全没有反应。运动的速度有时也很关键,不同的细胞可以对不同的运动速度有最佳反应。 (二)复杂细胞 复杂细胞有许多性质与简单细胞相似,它们对特定朝向的光带或暗带有最佳反应,但是复杂细胞与简单细胞有明显不同的特性:刺激落在感受野中的相对位置对这种细胞并不重要;落在其感受野之内任何位置的光带刺激,只要朝向不变,都引起相似程度的反应。 (三)有端点的简单或复杂细胞 通常的简单或复杂细胞的感受野长轴两端并不存在类似的抑制区,只要刺激光带落在感受野范围内,光带越长,反应越强。在这些细胞中有一类特殊的细胞,它们不同于通常的简单或复杂细胞,其感受野长轴的一端或两端存在着抑制区,因此,当刺激光带在其长轴方向超过一定长度后,细胞的反应减弱,对于此类细胞,最佳刺激是有一定长度的光带,也即具有拐角的图形。
三、视皮层细胞的双眼性 与外膝核细胞不同,视皮层中有相当一部分细胞可以为双眼刺激所兴奋(图9-2)。其特点是:①同一细胞在两眼视野中的感受野通常处于严格相当的位置;②两眼的感受野最佳朝向相同;③双眼的信号相互叠加。但是,同一刺激的两眼引起的反应通常在程度上并不相等,在多数情况下是一只眼(左眼或右眼)占优势,即该眼刺激所产生的细胞的放电频率高于另一侧眼的刺激所产生的,这称为眼优势。

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