|
视觉信号经视网膜神经元回路处理后，由神经节细胞的轴突组成的视神经传至视觉中枢，作进一步加工处理，最终形成视知觉。在本章中将介绍高级哺乳动物视觉的中枢通路，视觉中枢神经元的感受野特性，视皮层的组构，以及视觉信息的串行和平行处理。
相邻细胞的感受野彼此紧靠甚至重叠。初级视皮层的不同位置的细胞感受野呈现连续的漂移，视野的位置通常改变1～2mm，感受野在视野中的位置即发生位移。这意味着，在皮层的任一点存在一片直径为1～2mm的组织，负责接收视野中一个区域的信号。
相邻细胞的感受野彼此紧靠甚至重叠。初级视皮层的不同位置的细胞感受野呈现连续的漂移，视野的位置通常改变1～2mm，感受野在视野中的位置即发生位移。这意味着，在皮层的任一点存在一片直径为1～2mm的组织，负责接收视野中一个区域的信号。
一、不同感受野朝向细胞在视皮层的分布
（一）电生理测定
当电极以垂直表面的方向插入视皮层时，经过路径上的所有细胞都有相同的或几乎相同的最佳朝向（第4层的细胞除外，它们的感受野是同心圆式的，并没有最佳朝向）。然而，在两次相距1mm左右的垂直下插中，所观察到的最佳朝向是不同的，这表明初级视皮层从表面至白质被垂直分隔为具有恒定感受野朝向的区域（除第4层外）。当用电极以与皮层表面倾斜或平行的方式插入皮层，每当电极向前推进25或50μm时，细胞感受野最佳朝向就发生约10°的变化（图9-3）。这种变化在顺时针或逆时针方向连续变化，变化的总角度为90°～270°。有时，顺序会突然倒转，从按顺（逆）时针方向前进转到按逆（顺）时针方向前进。这些结果表明，在皮层中存在着含有相似朝向特异性的细胞的平行组织片，每一片均垂直于皮层表面，这些组织称为朝向柱。
（二）解剖学研究
应用2-脱氧葡萄糖技术作放射自显影研究进一步从解剖上证实了上述结果。把脱氧葡萄糖注入麻醉猴后，用一个有黑、白垂直线条的图案在该动物面前1.5m处来回晃动45min，然后将脑制成垂直或平行切片。放射自显影照相清楚地显示，与表面垂直的切片显示出放射性的窄带，彼此间隔约0.5mm，扩及皮层的整个厚度。显然这些都是含有对垂直线有反应的细胞的区域。第4层深处的放射性是均匀的，这是可以预料的，因为这一层的细胞有圆形对称的感受野，没有朝向选择性。
一种更清楚地显示朝向柱的新方法是，将一种电压敏感染料放置于麻醉动物的皮层之上，这种染料使细胞膜染色，其染色程度随电压（即神经元的兴奋情况）而变。当用某种朝向的带形刺激时，对该刺激起反应的细胞的染色发生变化；如果在某一区域有足够的细胞兴奋，就可以用现代成像技术及噪音滤波技术在皮层表面探查出皮层细胞的活动图案；当刺激带朝向改变时，活动图案也逐渐变化。
二、不同眼优势的细胞在视皮层的分布
微电极研究表明，各层次邻近的细胞几乎总是显示相同的眼优势。如在电极垂直下插时见到的第一个细胞是右眼优势，那么直到第6层底部的所有细胞均为右眼优势；如在第一个细胞是左眼优势，情况也一样（图9-4）。但若电极的下插是倾斜或水平的，那么就会交替出现左眼和右眼的优势，约每0.5mm就突然地转换一次。这表明在视皮层中还存在着另一组区域，这种区域也为延伸及整个皮层厚度的壁所隔开，这种区域称为眼优势柱。这种柱形结构基本上独立于朝向柱。
用现代解剖学方法可以全面地显示眼优势柱在视皮层的分布。一种是轴突转运法，即把少量14C标记的氨基酸注射进猴的左眼，这种标记物为视网膜神经元所摄取，并由神经节细胞轴突转送至外膝核，再转送至视皮层第4层。这样，在与视皮层表面垂直的切面上显示明、暗间隔的图形，而在与皮层表面相平行的切片上可以清楚地看到平行的明亮条纹图案，表明被左眼所激活的细胞聚集的部位。第二种是2-脱氧葡萄糖方法，可以显示眼优势柱的整个小块，而不只是第4层的一部分。应用此方法，当动物用一眼看一幅带有辐线的大同心圆时，在皮层所产生的图案是断开的圆和辐线，断开的部分是另一眼的输入所占据的区域。但由于相应于视野的中央和周围其皮层代表区大小不同，图案出现了畸变。当用此图形同时刺激两眼时，则皮层上的图案变为连续的圆和辐线。
研究表明，猫、猴、黑猩猩和人均有眼优势柱，但啮齿类动物缺如。 |
