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视网膜是视觉系统处于外周的一部分，在视觉信号的产生和视觉信息的加工、处理中起重要的作用。本章将介绍视网膜的细胞和突触组构，光感受器中的视觉换能，视网膜神经元的电活动以及信号传递机制。
许多视觉功能是在视觉系统的中枢部分完成的，例如对景象深度的感知、立体视觉、对图像的辨别，但也有一些功能在视网膜水平基本上即已完成，或已对有关信息进行了实质性的处理，从而为中枢的进一步分析提供了基础。在后一类功能中色觉和视觉适应是突出的例子。
许多视觉功能是在视觉系统的中枢部分完成的，例如对景象深度的感知、立体视觉、对图像的辨别，但也有一些功能在视网膜水平基本上即已完成，或已对有关信息进行了实质性的处理，从而为中枢的进一步分析提供了基础。在后一类功能中色觉和视觉适应是突出的例子。
一、色觉信息在视网膜中的处理
视觉的一个重要方面是颜色的感知。人眼能分辨的颜色多达数十万种。有两种著名的色觉理论。一为三色理论，最初由英国物理学家Young提出，后经Helmholtz完善。这种理论认为，在视网膜中可能存在三种分别对红、绿、蓝光敏感的机制，在不同波长光刺激下发生信号，传至大脑，产生色觉。另一种是Hering的拮抗色理论，认为存在四种颜色——红、黄、绿、蓝，耦合为两对拮抗过程，即红-绿，黄-蓝过程，这些拮抗的过程形成了色觉的基础。如前所述，在三色觉动物，有三种包含不同光谱敏感性视色素的视锥细胞（红敏、绿敏、蓝敏），这意味着在光感受器水平，色觉信号是以红、绿、蓝三种信号进行编码的。这正是Young-Helmholtz三色理论所假设的。
但是，这三种信号并非通过独立的专线向视中枢传送，而是以拮抗成对的方式进行重新编码。在水平细胞中的C型细胞，其对光反应的极性因波长而异，在红光照射时呈去极化反应，而在绿光照射时呈超极化反应（R/G型），或绿光照射时呈去极化反应，而在蓝光照射时呈超极化反应（G/B型）。在某些颜色编码的双极细胞，其感受野中心、周围的反应极性均可能因刺激的波长而异.这种颜色拮抗的编码方式在神经节细胞水平表现得特别明显.对双色拮抗细胞,用红光照射感受野中心反应脉冲频率增加，而用绿光照射时，脉冲频率减少，而其感受野周围的反应方式正好相反。视觉中枢的神经元虽然有不同类型的感受野，但其编码色觉信息的基本方式是类似的。
二、视觉适应的视网膜机制
视觉系统实施功能的光强范围可达1011，这表明视觉系统具有惊人的调节其运转状态，使之与环境水平相匹配的能力，这即为视觉适应。
视觉适应的主要过程发生在视网膜中。视觉适应可分为两种不同的成分，一种是光化学适应，它依赖于光感受器中视色素的浓度，另一种是与视色素浓度并不明显相关的神经性适应。
（一）感受器的适应机制（光化学性适应）
当大量（＞99%）视色素被漂白时，适应是光化学性的，即视觉的敏感度基本上与已漂白的视色素的比例有关，两者之间存在下列的关系：
log△It/△Io=kB
其中：△It =在暗适应时间t时的视阈
△Io =完全暗适应时的视阈
B=在时间t时已漂白的视色素百分数
k=常数
k值因动物种类，以及光感受器种类（视杆细胞或视锥细胞）而异。人的视杆细胞为19，人的视锥细胞为3；大鼠、猫的视杆细胞约为5～6。
（二）神经性适应机制
实验表明，当光照并未引起视色素浓度明显变化时，视觉敏感度可能发生显著的变化。例如，对大鼠视网膜电图b波的测定表明，在很宽（自视阈至高于视阈4个对数单位）的背景光强范围内，视紫红质被漂白的量几乎难以测量到，但b波的阈值升高近4个对数单位（10000倍）。超过这一光强范围，视紫红质开始有较明显的漂白，从而引起光量子俘获的减少，但是这种纯粹的光化学性的减少远不能解释阈值的增高。例如，当一种背景光使50%视紫红质漂白，其时，视紫红质对光量子的俘获能力降低一半，应使阈值增加一倍（0.3对数单位），但实际上，该背景光引起的阈值升高超过4个对数单位。这充分表明，还存在一种与光化学性适应不同的神经性适应机制。
神经性适应发生在光感受器之后的神经网络，又称网络适应。这种适应发生在背景光强较弱，视色素只有较少的一部分被漂白的情况下，其起始或恢复均相当缓慢，对其机制了解得甚少。有工作表明，视网膜胞外K+水平的增高使视网膜电图b波的阈值增高，却并不影响光感受器的反应特性，这可能是神经性适应的机制之一。 |
