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视网膜是视觉系统处于外周的一部分，在视觉信号的产生和视觉信息的加工、处理中起重要的作用。本章将介绍视网膜的细胞和突触组构，光感受器中的视觉换能，视网膜神经元的电活动以及信号传递机制。
一、视网膜神经元的电耦合
神经元之间在电学上的耦合是通过缝隙连接实现的。图8-13系缝隙连接结构的模式图。
在缝隙连接处，相邻的细胞紧密并置，分隔仅2～4nm。其特征是，在每侧相邻的细胞膜中分布着呈六角型的颗粒集合，每一颗粒称之为连接子，它由6个蛋白亚基组成，这些亚基围成一圈，圈的直径为10nm，中央孔直径为2nm。并置细胞中同类颗粒严格成对，其中央孔提供细胞间小离子和分子流动的直接通道，从而使电流在细胞间直接扩布，分子量小于1K的分子可经缝隙连接自由地扩散至相邻的细胞，因此，荧光色素等分子因其有效的扩散可以作为研究细胞间耦合的一项重要工具。
在光感受器之间已证明存在经缝隙连接的电耦合，这包括视杆细胞之间、视锥细胞之间，以及视杆细胞与视锥细胞之间。这种耦合不仅见于低等脊椎动物，也见于哺乳动物。这种电耦合的功能尚不清楚。显然，由于电耦合的存在，光感受器的感受野会增大，这肯定会使空间分辨力降低；也会由于不同光谱敏感性视锥细胞间的耦合而影响色觉信号的传递。但是，这种耦合会有助于降低光感受器信号的噪音水平。
在视网膜中存在着最广泛的电耦合的是水平细胞，生理学和形态学（荧光色素扩散）工作都已提供了充分的证据。例如，将荧光色素或生物胞素注入一个水平细胞，色素会扩散至周围数十个乃至数百个细胞。有意思的是，这种耦合通常发生在同类（即具有同样特性）水平细胞间。这使单个水平细胞的感受器变得远比其树突的范围要大，从而保证水平细胞可以从广泛的范围接受信号，来调制双极细胞的活动。
在双极细胞、无长突细胞和神经节细胞之间也存在电耦合，通常也发生在同类细胞之间。
视网膜神经元（特别是水平细胞）的电耦合受许多因素调制，这些因素包括多巴胺、环化AMP、环化GMP、NO以及光感受器的递质——谷氨酸。由于电耦合与神经元的感受野密切相关，它为视网膜神经元的功能调制提供一种可能的途径。例如，水平细胞向双极细胞的感受野的周围提供输入信号；当水平细胞的电耦合消除后，双极细胞感受野的周围几乎完全消失。近年来，又有研究工作提示，在视网膜色素变性的病例，视杆细胞变性引起视锥细胞的死亡，可能是由于某些毒性物质经由缝隙连接扩散至视锥细胞。如果能开发出某种物质，特异地阻断视杆细胞-视锥细胞间通道，也许能缓解病症所引起的视锥细胞的损害。
二、神经元递质与视网膜信号的化学传递
视网膜神经元含有多种递质，包括氨基酸类（如谷氨酸、GABA、甘氨酸等），胺类（如乙酰胆碱、多巴胺等），肽类（如神经紧张素、P物质等）。其中最主要的兴奋性递质是谷氨酸，最主要的抑制性递质是GABA。光感受器和双极细胞常以谷氨酸为递质，它通过直接或间接（经细胞内信使系统）改变膜通透性来诱发或调制突触后细胞的活动。许多水平细胞和无长突细胞以GABA为递质，在外丛状层和内丛状层从横向调制纵向的信号流。
与中枢神经系统的其他部分不同，视网膜的大部分神经元在处于静息状态（黑暗中）时释放递质。水平细胞主要表达离子型谷氨酸受体亚型（AMPA受体），在谷氨酸的作用下，AMPA受体通道（非选择性阳离子通道）开放，水平细胞膜处于去极化状态（在暗中，膜电位约为-20mV）。光照时，因光感受器超极化，谷氨酸释放减少，AMPA通道关闭，致使水平细胞超极化。
光感受器释放谷氨酸，但ON和OFF型双极细胞对光分别呈去极化和超极化反应。有理由假设，这些细胞必定表达具有不同特性的谷氨酸受体。一般认为，介导ON型双极细胞去极化反应的是代谢型谷氨酸受体，而介导OFF型双极细胞的超极化反应的是离子型谷氨酸受体。近年的研究表明，实际的情况要更复杂，例如，AMPA受体也参与ON型双极细胞的信号传递。进而，视杆细胞和视锥细胞信号向双极细胞的传递可能由不同亚型的谷氨酸受体介导。
双极细胞也主要以谷氨酸为递质，第三级神经元（无长突细胞、神经节细胞）通常兼有离子型和代谢型谷氨酸受体，分别实施不同的功能。
由水平细胞释放的GABA，可以经光感受器（主要是视锥细胞）的终末的GABA受体把视信号反馈至光感受器，也可经双极细胞树突上的GABA受体调制后者的活动。由无长突细胞释放的GABA，则可经双极细胞轴突终末的GABA受体作用于后者，或作用于其他的无长突细胞，以及神经节细胞。离子型（GABAA和GABAC受体）以及代谢型受体（GABAB受体）都参与GABA能传递。
视网膜神经网络的正常活动有赖于谷氨酸、GABA递质-受体系统（以及其他递质-受体系统）活动的动态平衡。各种神经调质对递质-受体系统的调制对于视网膜的正常活动也十分重要。 |
