8.2 光感受器的电活动及视觉换能 - 视觉神经生理学

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8.2 光感受器的电活动及视觉换能

2009-11-26 15:34:00 来源:网络作者:宝利徕【大中小】浏览:40129次评论:0条

视网膜是视觉系统处于外周的一部分，在视觉信号的产生和视觉信息的加工、处理中起重要的作用。本章将介绍视网膜的细胞和突触组构，光感受器中的视觉换能，视网膜神经元的电活动以及信号传递机制。

一、光感受器和视色素
图8-2A、B显示光感受器的外段膜盘及视色素分子（视紫红质）在其中的配置。视杆细胞、视锥细胞外段膜盘精细结构的示意图见图8-3。膜盘由厚度7nm的双层脂质组成。视杆细胞外段的膜盘总数约500～2000个，它们在发育过程中由光感受器的原生质膜内褶而成。这些膜盘不断更新。在视网膜色素变性和某些视网膜病变时，外段膜盘的更新可能出现障碍。

外段膜盘中包含着大量（109）视色素分子，它们排列整齐而又紧密。对视杆细胞色素——视紫红质的研究最为深入，它们由两部分组成：视蛋白和生色基团——维生素A醛（视黄醛）。在暗中，视黄醛和视蛋白紧密地镶嵌在一起。由于其分子侧链上存在交替的单键和双键，视黄醛会有各种顺、反构型，在视觉过程中有特别意义的异构体有两种，一种是11-顺型，另一种是全反型。视蛋白是由348个氨基酸组成的一条单肽链，由7个螺旋区（类似α-螺旋）垂直地穿过膜盘，其N端在膜盘内，C端在膜盘胞浆一侧（图8-2B）。视黄醛分子连接在第7个螺旋区第296号残基的赖氨酸分子上，位于膜的近中心处，其长轴与膜平面平行。在暗中，视黄醛以11-顺型的形式存在，自发地与视蛋白合成为视色素。视色素分子受光照时，11-顺视黄醛异构化为全反型。这种变化发生极快，仅需10-12秒。随后，视色素在1ms内发生一系列构型变化，历经多种中间产物，其中的一种中间产物——间视紫红质II对光传导过程非常关键。这一系列构型变化，最终导致视黄醛与视蛋白分离，视色素失去颜色（漂白）。漂白后视色素复生很慢，需数分钟，因为这一过程需要视黄醛在光感受器和色素上皮之间的传递。具体来说，对视色素的复生重要的第一步是视黄醛从全反型转换为11-顺型，而色素上皮供应这一变换所必需的酶。当视网膜与色素上皮分离后，视色素通常不能复生。
在用化学方法从视杆细胞中提取视紫红质后，可测定其光谱吸收曲线。其吸收峰在500nm左右，整个曲线与动物在暗视时对不同波长的敏感性（光谱敏感曲线）吻合很好。图8-4为人的视紫红质的吸收光谱与用心理物理学方法测得的暗视光谱敏感曲线（亮度函数）的比较，显示了良好的一致性。

应用微分子光光度术，已经证明在人视网膜中存在三种不同光谱吸收特性的视锥细胞色素，包含在三类不同的视锥细胞中，吸收峰分别在564nm（红敏）、534nm（绿敏）、420nm（蓝敏）。这是Young-Helmholtz三色理论的光化学基础。
已经对红敏、绿敏、蓝敏视紫红质的基因进行了克隆和测序。红敏和绿敏视锥色素的氨基酸序列高度相似，这可以解释为什么两者的光谱吸收特性差别较小，而与蓝敏色素差别较大。有关基因的缺陷导致某种视锥色素的缺失，是先天性色盲的根本原因。

二、光感受器的电活动及视觉换能
感觉感受器通常对刺激的反应是膜的去极化，一旦去极化达到阈电位时产生动作电位。无脊椎动物的光感受器也以此方式对光反应（图8-5A）。但绝大多数脊椎动物的光感受器对光的反应是膜的超极化，随着光强增加，反应幅度呈分级型增加，最后渐趋饱和，并不产生动作电位（图8-5B）。这种分级型超极化电位是脊椎动物光感受器电反应的重要特点。对具有三色觉的动物（如金鱼、猴、人等）视锥细胞光反应的记录表明，确实存在分别对光谱中红、绿、蓝部分敏感的三群视锥细胞，其光谱敏感峰与微分光光度术测定的视锥色素的光谱吸收峰甚相吻合。

视色素分子受光照射后的异构化如何引起光感受器膜电位的变化（视觉换能）是一个长期以来人们感兴趣的问题。在尚未取得充分的实验证据之前，人们即普遍认为，在视色素的光致异构化与光感受器电信号的产生之间必然需要某种内部信使的介导。其理由之一是，在外段膜盘上（视色素分子所在位置）发生的变化要传递到外段膜显然需要一种信使的介导。理由之二是，这个反应具有极高的放大倍数。研究报道，在108视色素分子中只要有一个单个光量子所激活，即产生可测量的电信号。应用膜片钳技术和分子生物学技术，已证明环化鸟苷酸（cGMP）是内部信使。对视觉换能过程目前已形成了一幅相当清晰的概图，简述如下（图8-6A、B）。

在暗中，外段内cGMP保持高浓度，从而使外段膜上由cGMP门控的阳离子通道开放，钠离子（以及部分钙离子）经该通道内流（称为暗电流），引起光感受器去极化。钠、钙离子经内、外段交界处外流，钾也同时从内段膜外流，完成电流环路（图8-6A）。图8-6B系光致视色素激活后的换能过程。光照产生间视紫红质II，它与转导蛋白（一种G蛋白，由α、β、γ三条多肽链组成）相互作用，导致三磷酸鸟苷（GTP）置换与α亚基结合的二磷酸鸟苷（GDP），并使α亚基与β、γ亚基分离，转而又激活膜上的磷酸二酯酶（PDE），PDE使cGMP水解，从而使外段内cGMP浓度下降，钠通道开放数降低，视杆细胞超极化。光照后发生的cGMP级联反应中的两步均有极大的增益。首先，激活的单个间视紫红质II催化许多分子的GDP与GTP的交换，从而释放数百个G蛋白的α亚基。其次，每个α亚基激活膜盘的一个PDE分子，后者能使大量胞浆内的cGMP分子水解，使大量钠通道关闭，总的增益达到105～106。这可以解释为何视杆细胞具有极高的光敏感度。
早在20世纪40年代，Hecht等的经典的心理物理学研究首先作出一个重要的推论，即视杆细胞的光敏感度已达到物理上的极限，即一个光量子即能使视杆细胞兴奋。但是，应用通常的细胞内记录技术却无法察觉单个光量子所诱发的极其微弱的电反应，这是因为在视杆细胞间经缝隙连接存在电学上的耦合，因此这种微弱的电流很快向邻近的视杆细胞播散。把已打散的视杆细胞外段吸入一根细小的玻璃电极（吸引电极）中，消除了视杆细胞间耦合，从而有可能测量光照时流经外段的量子电流。图8-7显示，当用仅含1～2光量子的弱光照射外段时所引起的电流。单个光量子引起的电流极小，约为0.5pA，这相当于关闭300个通道引起的电流变化，占暗中视杆细胞开放通道的3%～5%。此电流反应具有明显的量子特性，这样的弱光有时引发一个单元反应，有时正好是单元反应的两倍，有时则不产生任何反应。这种实验提供了一个罕见的成功例子，把心理物理的测定奠定在单分子水平上所发生的事件基础之上。

光感受器通常只对照射其上的光有反应，但照射其相邻的光感受器时也有微弱的反应，这是因为光感受器之间存在电耦合。一个光感受器的感受野通常比其本身占据的视网膜区域更大。

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Tags：8.2 感受活动视觉

责任编辑：peijingshi

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