8.3 视网膜神经元的电反应 - 视觉神经生理学

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8.3 视网膜神经元的电反应

2009-11-26 15:33:43 来源:网络作者:都彭【大中小】浏览:67406次评论:0条

视网膜是视觉系统处于外周的一部分，在视觉信号的产生和视觉信息的加工、处理中起重要的作用。本章将介绍视网膜的细胞和突触组构，光感受器中的视觉换能，视网膜神经元的电活动以及信号传递机制。

视网膜神经元的电反应
一、水平细胞的电反应
水平细胞的膜电位通常约-20～-30mV，其对光反应呈现与光感受器反应类似的特征，即反应为分级电位，其幅度随光强而递增，并不产生动作电位。按其对不同波长刺激的反应极性，通常把水平细胞分为两大类，即在可见光谱内任何波长的光照均呈超极化反应的亮度型（L型）和反应的极性随波长而异的色度型（C型）（图8-8）。这种C型细胞通常对短波长光为超极化反应，对长波长光为去极化反应。C型细胞的这种反应特性为色觉的拮抗色理论提供了第一个生理学依据。这种拮抗形式的信息编码是整个视通路传递信息的重要特点。

水平细胞比光感受器有大得多的感受野，远大于其树突覆盖的范围。以金鱼（在视网膜神经生理学研究中常用的一种动物）的水平细胞为例，其典型的树突覆盖区直径在30～150μm之间，而其感受野的直径常为2～5mm，甚至更大。之所以会有如此大的感受野，是因为在水平细胞的胞体和突起间广泛存在着低阻抗的缝隙连接，使相邻细胞电学上耦合在一起，相邻水平细胞的光反应可因耦合而影响所记录的细胞。水平细胞间的这种电耦合为许多因素所调制，它的改变影响双极细胞的活动。

二、双极细胞的电反应
双极细胞有两个重要的生理学特性。首先，与光感受器和水平细胞一样，双极细胞的对光反应也是分级电位。其次，其感受野几乎无例外地呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型，即当用光点照射感受野中心时，细胞呈现一种极性的分级电位，而当用环状光照射感受野周围时，呈现相反极性的分级电位。按其感受野中心对光点反应的极性，双极细胞通常分为去极化双极细胞和超极化双极细胞。由于去极化通常相应于光照时兴奋，而超极化相应于撤光时兴奋，这两类细胞又常称作给光-中心双极细胞和撤光-中心双极细胞。这两类细胞的典型反应示于图8-9。对于双极细胞来说，覆盖感受野中心区和周围区的弥散性光照引起的反应幅度通常要比仅光照中心区的反应幅度更小。这种由中心区和周围区组成的拮抗性同心圆式构型，显然有利于对亮度对比的察觉。在视通路中，双极细胞是具有这种形式感受野的第一级神经元。

一般认为，双极细胞的感受野中心区反应由直接来自感受器的信号所产生，是由于光感受器递质谷氨酸与双极细胞上相应受体相互作用的结果。双极细胞周围区的反应系统经由水平细胞所介导。当在水平细胞中注入电流时，在其邻近的双极细胞可以诱发电压变化，其极性与光环照射该双极细胞周围区所引起的反应的极性相同；当使用某些药物解除水平细胞间的电耦合后，双极细胞的周围区反应几乎完全消失。
有一部分双极细胞的感受野表现出颜色拮抗的特性。特别是存在一种所谓的双拮抗细胞，不仅其中心区和周围区的反应极性相反，而且在感受野的同一区域，其反应的极性因波长而异。有一类细胞，其中区对红光呈超极化，对蓝、绿光呈去极化，而其周围区则对红光呈去极化，对蓝、绿光呈超极化。另一类细胞的反应恰为前者反应的镜象。这进一步表明，色觉信息在视通路中的传递是以拮抗的形式进行的。

三、无长突细胞的电反应
无长突细胞主要对光照呈现独特的瞬变型反应（图8-10），即光照开始时，细胞迅速去极化（ON反应），但在光照持续时间迅速回落到原先的膜电位水平；在光照停止时，出现相似的瞬变的去极化反应（OFF反应）。这些瞬变电位的幅度随光强显示分级的变化。这些ON、OFF反应之上常叠加有数个锋电位，这些锋电位与光强无关，并且在记录时很容易消失。显然，对于无长突细胞的信号传递，分级电位仍然是主要的方式。无长突细胞均具有较大的均匀感受野（即无中心-周围拮抗的组构），这是因为它们的突起在内丛状层广泛分布，在不同细胞间形成串行状突触。
一小部分无长突细胞也显示与双极细胞类似的持续性超极化或去极化分级电位反应，即在光照期间，细胞的膜电位始终维持在相似的去极化或超极化水平。所不同者是，这些细胞有较高的膜噪音。

四、神经节细胞的电反应
神经节细胞与中枢神经系统的极大多数神经元一样，以锋电位（动作电位）的形式对光反应。在相当长时间内，对神经节细胞反应的研究主要是应用细胞外记录技术。早在20世纪30年代，即已发现蛙眼单根视神经纤维显示三类不同型式的反应，一类是ON反应，即光照时有反应，且其锋电位频率随光强而增加；第二类是OFF反应，这些纤维通常有一定的自发锋电位发放，光照时这些自发放电被抑制，但光关闭时，出现一串放电。第三类是ON-OFF反应，即光照开始和撤光时均有反应。每一根纤维均对视网膜的一定区域的光照有反应，该区域即这根纤维的感受野。这是在视觉研究中第一次引进感受野的概念。这一项开创性的工作在视觉研究中具有里程碑的意义。
在20世纪50年代对猫的神经节细胞的研究进一步表明，这些细胞的感受野实际上由一个圆形的中心区和同心的环形周围区所组成，即呈中心-周围拮抗的构型，保持了双极细胞的感受野构型的基本特点。它们同样可以分成ON中心和OFF中心两大类，当光照同时覆盖这些细胞感受野的中心和周围区时，两者的反应倾向于彼此抵消。需要说明的是，中心-周围拮抗的感受野在神经节细胞上发现在前，在双极细胞上发现在后。图8-11示神经节细胞的对光反应及其感受野模式图。

在视知觉中有一种著名的同时对比现象，即当两个明、暗区域相邻时，在暗区界线附近的明区看起来更暗，而紧邻暗区的明区看起来更亮。中心-周围拮抗的感受野构型为同时对比现象提供了一种神经生理学的解释。这可用图8-12的模式来说明。此图中两同心圆表示感受野的中心（斜线）和周围区，兴奋以+号表示，抑制以-号表示，数字系兴奋或抑制的相对强度。当一条明暗界线落在视网膜上时，神经节细胞的激活状态取决于该界线在其感受野上的位置。对于ON中心细胞而言，若界线处于其感受野之外，明的部分同时照射感受野的中心和周围（A），细胞的反应是中心反应（8）和周围反应（-4）的代数和（4）。如果界线恰好落在感受野中心和周围的右侧交界处，如图B所示，细胞的反应为最强（5）。若界线处于中心和周围左侧交界处（C），则反应最弱（-1）。对于OFF中心细胞而言，情况恰相反，当感受野中心处于界线较暗的一侧时反应最强。

一个神经节细胞感受野的大小取决于它在视网膜中的位置。位于视网膜中央区的感受野中心区要比处于视网膜周边部分的小得多。在明适应条件下，猴视网膜中心凹的神经节细胞感受野中心所对应的视角只有几分弧度，这显然与中心凹区很高的空间分辨力密切相关。
与双极细胞的情况相似，有相当一部分神经节细胞的感受野呈颜色拮抗型，或双拮抗型。这种双拮抗型的感受野仅见于低等脊椎动物的神经节细胞，而在灵长类则见于视皮层。

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责任编辑：peijingshi

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