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9.4 视信息在中枢的串行和平行加工
2009-11-26 15:32:26 来源:网络 作者:精工 【大 中 小】 浏览:46506次 评论:0条
视觉信号经视网膜神经元回路处理后，由神经节细胞的轴突组成的视神经传至视觉中枢，作进一步加工处理，最终形成视知觉。在本章中将介绍高级哺乳动物视觉的中枢通路，视觉中枢神经元的感受野特性，视皮层的组构，以及视觉信息的串行和平行处理。




一、感受野组构的等级假设
在视网膜，由于其清晰的分层及细胞间连接的序列性，一般认为神经节细胞的反应及其感受野特性是由前两层神经元组构所产生的。对于皮层神经元感受野的组构，Hubel和Wiesel提出的等级假设有广泛的影响。他们设想，更复杂的感受野是由处于较低层次的更简单的感受野的有序综合而形成的（图9-5）。
按这一设想，简单细胞的感受野是由许多具有同心圆感受野的外膝核细胞的汇聚所产生的，这些外膝核细胞的感受野在视网膜上排列成一直线，一条通过这些中心的光带使它们强烈兴奋，这一直线的朝向也就是它们所汇聚的简单细胞的最佳朝向。当光带作平移进入抑制性周围区时将压抑细胞的兴奋性反应（图9-5（A））。
复杂细胞的感受野的形成方式相似（图9-5（B））。具有相同最佳（垂直）朝向，但位置略有不同的感受野的简单细胞的兴奋性输入汇聚至一个复杂细胞。这样，垂直的边缘不管落在感受野的何处，总会引起其中一个简单细胞的兴奋，从而引起该复杂细胞的反应。对于有端点的复杂细胞，则假设它们同时接收两个有相同感受野朝向的复杂细胞的输入，其中一个是兴奋性的，另一个是抑制的（图9-5（C））。这样，当一条边缘同时覆盖两个感受野时，刺激无效，而限于左侧感受野的一个拐角形刺激将引起反应。
这个假设为进一步实验研究提供了重要的工作模型，它不仅解释了感受野的某些重要性质，也得到了不少工作的支持。例如，简单细胞主要见于第4层，而外膝核细胞的轴突正是终止在那里。最近，电生理研究对这一假设提供了直接的证据。当电刺激外膝核时，在猫视皮层第4层的细胞诱发单突触抑制性突触电位，而在复杂细胞则可记录到长潜伏期的双突触兴奋性突触后电位。这提示复杂细胞确实主要从简单细胞接收输入。
这一假设本质上把视觉系统对视觉信息的处理看作是一种串行的方式，这在一定程度上无疑是正确的。不仅是感受野，在运动和颜色信息的处理方面，在各自的平行通路中都有着串行等级式的处理，逐步抽提对生命活动有意义的信息。




二、等级性处理的例子——下颞叶的“脸细胞”
实验表明，下颞叶（IT）对正常的视觉学习和感知是必需的。摘除IT将损害对形状和图像的视觉辨认，而并不影响视知觉的其他基本功能，如视锐度、颜色和运动的辨认等。20世纪70年代初，Gross及其同事发现，IT中有些细胞对猴的手或脸有最佳反应。20世纪80年代初，他们首次全面描述了IT中对脸有选择性反应的细胞，在这篇报道之后，至少有六个实验室对这类细胞进行了详细研究。脸选择性细胞目前已在麻醉、清醒的及执行某种行为作业的猴的IT中发现。还有研究显示，在脸选择性细胞之间还分布有另一些细胞，对脸的一部分如眼睛或头发有选择性反应。

图9-6显示猴IT的颞上沟中的一个脸选择性反应细胞。视标制成彩色幻灯片投射在一个倾斜屏幕上，来回运动，每次显示2.5s，其中心落在中心凹上。每个组方图基于10次测试的结果。在图9-6中，该神经元对猴的脸（1，3），以及人脸（7）有良好反应，但在脸图形各部分重排后，细胞的反应显著减小（2）。除去脸图形中的眼、鼻或颜色，细胞反应减小，但并不消失（4，5，6）。该细胞对其他非脸型的视标几乎完全没有反应。
“脸细胞”被发现以来引起了神经科学界的广泛重视。实际上，与对其他复杂物体辨认有选择性反应的细胞相比，“脸细胞”占了很大比例。有人认为，这也许反映了“脸”对于灵长类动物进行特殊个体的辨认及用面部表情进行通讯起了关键的作用。这种重要性所产生的选择性压力，导致了分析脸及表情的神经机制的进化。有两个例子可资类比。一是鸟类具有特化的感知和产生鸣叫的神经结构，这些结构已与介导听觉的神经结构相分离，这显然是因为鸣叫对鸟类生存、生活的重要意义所导致进化的演变。另一个例子是人类语言的感知：存在特有的与听觉中枢相分离的语言中枢。




三、视觉信息的平行加工
除了上述串行信息处理外，从视网膜至视觉中枢至少还存在着三条平行的信息处理通道，一条是处理运动、空间信息，并与立体视觉信息有关，其损伤导致运动感知的选择性缺损，也使眼睛无法对准运动的目标。第二条处理形状的信息，也参与深度感知，其损伤会严重影响物体的辨认。第三条通路与颜色信息的处理有关，与这条通路有关的是视皮层中的斑块结构，这种斑块可以特异地为细胞色素氧化酶所染色，宽约0.25mm，两斑块间隔0.5mm，这是有别于朝向柱和眼优势柱的另一类新的组构单元。外膝核中的部分细胞的信号经这种颜色斑块结构，再至纹外皮层区，专司色觉信息的处理（参见第五节）。需要强调的是，这三种通道处理信号的选择性是相对的，这显然是因为在三条通路之间，在不同的层次上存在着交叉连接。
存在不同信息处理的平行通道的观点得到了心理实验研究的支持；也有临床证据提示这些平行通道的存在。早在20世纪伊始，S.Freud就注意到，有些患者不能辨认视觉物体并非由于周边感觉缺损，而是由于皮层的损伤，影响了把视觉印象综合成完整的图像的能力（认知不能）。近年来发现，这些缺损相当特异，取决于损伤的皮层区域。例如，双侧中颞区损伤产生运动感知不能，表现为运动感知的选择性丧失，而并不涉及其他的感知能力。此外，还存在形状感知不能，例如有些患者会特异地失去对人脸的感知，而其余的感知能力较少受到影响。这些病例提示，视觉信息并不完全是一级一级的串行处理，而是存在着平行的信息通道。




四、平行通道信息的综合
由平行通道所携带的关于颜色、运动、深度和形状的信息怎样形成综合感知？心理学实验表明，在这个综合的过程中，需要注意的参与。图9-7显示的是一个实例。
在图中，由小“+”组成的矩形在大L组成的图案中跃然可见，但在右下方的由T组成的区域却很难察觉，只有在用虚线划框后才易于察觉。基于这些观察，Treisman和Julesz认为，在视知觉中有两个不同的过程。一是初始的注意前过程，它作为一个快速扫描系统，仅与物体的察觉有关；它迅速地扫视物体的总特征，对视景的一些有用的基本特性（如颜色、朝向、大小或运动）进行编码。在这个阶段，多种特性的细致差异并不能察觉。二是注意过程，把注意力针对一个物体的某些特别的性质，同时忽略其他次要的特性，对其他物体也视而不见。这一假设可用图9-8表示。

不论是否可以清楚地把视知觉分为这么两个过程，也不论这两个过程存在何种相互作用，这些经不同的平行通路而来的信息必须综合起来，在这个过程中必须要有注意的参与，才能对信息决定取舍，突出对生存和生活有重要意义的视觉目标。简言之，许多为外周感受器所接受的感觉信息最终必定由于选择性视觉注意而被过滤和舍弃。
对于视觉注意的几项神经生理学研究显示，选择性注意会使那些对受注意的物体作出反应的细胞放电增加，或者使那些对被忽略物体作出反应的细胞放电减少。在清醒猴的实验表明，当动物“注意”一个光点时，其上丘、初级视皮层、后顶叶和下颞叶细胞的反应要比“不注意”时更强，并且在不同细胞的放电之间出现同步振荡的情况。
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Tags：9.4 信息 中枢 串行 平行 加工 责任编辑：peijingshi
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