第二十二章人眼屈光系统形成与演化 - 眼科屈光学

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第二十二章人眼屈光系统形成与演化

2009-12-09 10:36:28 来源:网络作者:范笛诗【大中小】浏览:63952次评论:0条

眼睛是光的感受器官，它的发生和进化与光的存在是密切相关的，故在本文的开始即谈到光，尤其是太阳光与人眼的关系则显得更加紧密。人类视觉中最为突出的双眼视觉、立体视觉和视觉心理学等高级视觉功能是动物视功能进化的顶峰，它也是人类在所处的环境中长期劳动、长期适应和不断演化的必然结果。这些视功能在人眼屈光学中所起的作用将逐渐引起重视。

第一节太阳和眼
万物生长靠太阳已是尽人皆知的道理，但太阳的伟大作用是如何与眼睛联系起来呢?瓦维罗夫的《眼睛和太阳》一书中作了详尽地描述。太阳给地球提供了热和光，才使地球上有了生命。光既然是物质，就必然有质量。据计算，每秒钟地球表面大约接受2kg的光。从重量上看是微不足道的，它却给地球上的一切生物，即生命带来了光明。对于整个视觉器官来说，光的作用更为伟大，没有光不但看不见任何东西，而且视觉器官也不会发生和发展。
眼睛对于光谱中的绿光最为敏感，并在正视眼的视网膜上聚焦，相对的红光波长在视网膜后成焦，故红光为远视，相对的紫青光为近视。眼的屈光系统不但有屈光成像的作用，还可把从400nm开始的短波和大部分红外线滤掉，这对视网膜起到很好的保护作用。
古代的希腊人已经认识到眼睛是由太阳的存在而发生，并且是适应太阳的各种特性所演化的感觉器官。例如光是直线行进的，人眼可以根据进入眼内光的方向辨别外界物体的位置和方向。如把进入眼内的光路予以改变，可以产生错觉和复视。再者，太阳有升有降，天气有晴有阴；人类视网膜中心凹处的锥体细胞专司明处的视觉，周边部的杆状细胞专司暗处的视觉，形成明暗范围极广的光视觉。介于明暗之间的黄昏视觉则由旁中心凹处的锥体和杆体两种细胞共同负责。这种微弱光量恰好把视网膜锥体的细胞下阀值和杆体细胞的上阀值包括进去，因而使两种细胞能同时发挥作用。所谓快速诊断暗适应计即按黄昏视觉特点所设计。黄昏视觉的另一表现为视网膜对光谱中波长的敏感度向短波移位，即由明视下的560nm变为 510nm。当满天星斗的黄昏时刻，走进万紫千红的花园中，所看到的红花黯然失色，而蓝花则更显得鲜艳夺目。这就是视网膜的视觉二重性，即浦肯野(Purkinje)现象。此外眼睛还有调节光强弱的光圈_瞳孔，和防止光弥散的色素层。所有这些都是视器适应地面上的太阳光长期进化的结果。所以说，不懂得太阳就不懂得眼睛，眼睛像太阳。

第二节光与眼的进化
生物进化主要取决于环境和遗传两大因素。从长远来看，遗传亦受环境所决定。眼是光的感受器，它的适应和进化则受外界光的变化所决定。从植物来说，如把一株向光性的植物放在一块软木上，使其飘浮水面，即可跟着阳光的转动而转动，使叶面与阳光垂直。向日葵是最典型的例子。低级动物的运动也与光有关系。阿米巴有畏光反应，它的伪足遇光即缩回，反复试探之后便改变运动方向。昆虫大多部是向光的，故有飞蛾投火之说。
鱼生活在水中，因为水的能见度低，看不远，所以鱼类大多是近视眼，它的调节为由看近转为看远。陆地生活的动物为了觅食和防御敌袭都要看得远。这些动物为了竞争生存都是正视眼或接近于正视的轻度远视才可生存下去。而鸟类，如鸡为了看嘴尖处的食物和防备空中老鹰的袭击，视网膜上有专司看远和看近的两个感觉中心。鱼在水中时，角膜的屈光作用几乎完全消失，所以鱼的晶状体都呈圆形，用以补偿角膜的屈光作用。
动物利用晶状体进行调节的方式可分为两大类。其一，改变晶状体形状者，以人眼的调节变化为代表。再者，为改变晶状体的位置使其整体前后移动者，以硬骨鱼为代表。它是借助于晶状体后面的牵拉肌进行调节。
两栖动物为了适应水陆两种生活环境，要有极大的调节变化，才可能满足环境变化时屈光度的急剧变化。有些水鸟既要在空中飞翔又要在水中觅食，为了水陆两种条件都能看得清楚，要有极大的调节幅度，因此它的晶状体不但为圆形而且很软，有的甚至成为液态。这样就可使眼的屈光度在短时间内发生极大改变。例如鸬鹚的调节力量可达40.0D~50.0D，
除了利用晶状体进行调节外，还有一些使人意想不到的改变屈光度的方法。例如企鹅出水之后则利用瞳孔缩小的办法使眼成像的像深增加，使陆上的视力提高。有的潜水鸟虽然调节力很差，但在水中时，即把瞬膜上附有的类似透镜的镜面加在眼前用以增加眼的屈光度。这样不但解决了调节问题，还可避免眼在水中角膜润滑作用减弱带来的影响。此外还有利用脉络膜的局部向前鼓起，把视网膜向前推移，使眼的屈光度发生改变。最为有趣的是海豹的眼，它的角膜具有高度的散光。垂直子午线上为-4.0D的近视，水平子午线为-13.0D。在水中角膜散光消失.并用水中产生的高度远视使水平子午线上的高度屈光不正得到矫正，便于水中观察物体，露出水面后，由于光的强度增加，则借助于极为活跃的缩瞳肌把瞳孔缩为一条垂直裂隙，这样就把水平线上的高度屈光不正予以排除，又可在地面上得到较清晰的视力。这和我们利用裂隙镜片检查散光的原理不谋而合，动物这种随着环境的改变不断适应和演化所达到的微妙程度实在令人叹服。
随着动物的进化，动物的眼由简单到复杂，由绿眼虫的眼点进而为昆虫的复眼。复眼由无数“小眼”所组成。复眼也有透镜屈光成像的结构，具有辨别形状各颜色的功能，还可看到紫外线，故可用紫外线，即“黑光灯”诱捕害虫。此外，复眼还有辨认偏振光的特殊功能。由昆虫的复眼再进化为脊推动物的由脑发生的前置眼，使眼的屈光系统更趋完善。人眼成为动物视觉器官演化达到顶点的代表。它仅以24mm大小的照相暗盒，使外来光在视网膜上成为物体倒像，通过晶状体的调节作用把远处和近处的物体都能看得清楚，这是一个了不起的进化过程。随着人类视觉系统的进化，在大脑内形成支配左右两眼联合运动的动眼神经核，成为使两眼能够双眼单视和双眼主体视觉的神经中枢。由于动眼神经支配着两眼的调节和集合的联合运动，当长期看近必然引起过度调节，成为暂时性假性近视，进而迫使眼轴向后延长成为真性近视。

第三节双眼视觉的演化

人眼区别于其他脊椎动物的主要特点是，随着胚胎的发育，两只眼球逐渐由脑的两侧向头的正前方移动，待到出生前，婴儿两只眼球已移到头的正前方。这为双眼单视和双眼立体视觉的形成提供了解剖生理条件。图22-1是各种动物两眼眼轴所夹角度，人和灵长类的两眼几乎是平行的。从两眼所夹角度的大小，可以粗略地看到各种动物的进化程度。凡被猎动物的两眼均偏向头的两侧，这样可以扩大观察视野便于逃避天敌的袭击。兔是这方面的典型例子，它的两眼可以围绕头部环视350°。但正前方的双眼视野只有 10°，而两侧的单眼视野各为17O°。猎食动物的两眼则向头的前方移动，使双眼视野的比例慢慢增加，逐渐向双眼视觉发展，为准确地捕获跑动的被猎动物创造了条件。

人类对于眼前目标的细节既要看得清楚又要把所在空间位置判断准确，是由两眼的集合和调节的联合运动来完成。调节与集合联合运动这一闭式反射运动系统的发展和完成，也可从比较解剖学和个体发生学方面追根求源。图22-2是Brouwer(1918)根据他的研究结果所绘制的示意图。此图用以说明各种动物在种系发生中支配两眼调节与集合联合运动的佩氏(Perlia)核的发展和双眼视野逐渐增加的关系。从该图可以看到，低级动物由大细胞所组成的侧方核完全分开，随着动物的进化两眼向头的前方移动，双眼视野的重叠比例增加，位于两侧的两组细胞亦逐渐向中央靠拢互相融合成为一体。待到人，则中央联合部分向前突出，成为中间所示的佩氏核。

再从个体发生学，即以人的胚胎发育过程观察双眼视觉的发展和佩氏核形成之间的关系，可以明显看到，胚胎初期两只眼泡位于头的两侧时，佩氏核尚未发生。其后眼球逐渐向头的前方移动，则佩氏核亦随之逐渐发育，终于成为中央突出的佩氏核。所以，人类十月怀胎中，胎儿发育过程就是动物在亿万年间由低级向高级逐渐进化，终于演化到人的一个缩影。
图22-3是眼球内外肌联合运动的示意图。在这一闭路式反射系统中，由于佩氏核的形成，调节的变化也会影响集合，集合的变化也必然影响调节，因此使眼内外肌发生互相搭配地联合运动。目前学者均认为看近所引起的近反射，即调节和集合增加等一系列变化是形成近视眼的主要原因。根据上述近视眼的发生原因和双眼视觉中眼内外肌联合运动关系，若设法以近目标模拟远目标使两眼内外肌处于远反射状态，使调节和集合均处于看远状态，通过长期锻炼应当可以起防治近视的作用。

第四节从眼底倒像如何转正谈起

人眼怎样能够看见外界物体的问题，曾为过去学者所重视。15世纪文艺复兴时期意大利的美术家和自然科学家达.芬奇曾对两眼视差有过描述，他认为人眼的物像是倒的。这个问题直到1619年才由德国的谢纳所证实。他是用牛眼做实验，将后部巩膜和脉络膜去掉后，在视网膜上看到了外界物体的倒像。笛卡尔(Descarte)于1637年根据谢纳的实验结果，绘制了一张著名的眼底倒像图(图0-1)，这证实了眼屈光系统也和几何光学的成像原理一样，这为由几何光学向生理光学过渡开辟了一条通路。这个实验还使多少世纪以来人类对自己的眼睛所看东西的一些错误猜侧和假设得到纠正。

物体既然在视网膜上成为倒像，为什么我们看到的万物都是正的呢?这要提到Stratton试验，这是他于1897年在他自己身上所做的实验。这篇材料发表在早期的《实验心理学杂志》上。他是用Kapler所设计的成为倒像的望远镜戴在自己的眼前。刚戴时，看到外界任何物体都是倒的，头晕脑胀，寸步难行，只有凭着自己的意志扶着物体才可挪动。但坚持一段较长的时间，就可以慢慢地通过大脑的整合把外界的物体调整为正立的像，症状逐渐消失，并慢慢恢复自由行动。但把眼前那套透镜拿掉之后，和日常生活一样裸眼看外界物体时，又感到物体是倒立的，上述干扰症状又可出现。但这次症状维持很短时间即行消失。

通过上述试验证实，外界物体在视网膜上的像是倒的，并可用锻炼的办法把它颠倒过来。也就是说，眼的倒像是事实，人们看到外界物体是正立的也是事实。这两个相反的实际现象如何统一起来，要用视觉心理学，即生物适应来解释。

图22-4是Adler《眼生理学》上的一张模式图。从该图可以看到，眼前“十”字形的立方体在眼的视网膜上形成倒像后，倒像的视觉信息通过视神经、视交叉、视束和视放射一系列神经传导系统，也可以说通过“有线”的视觉信息传导系统传到视觉中枢，通过双眼合像过程，左右各半的图像仍然是倒立的。也就是说，这个“有线”传导系统是忠于职守的。但在该图的下方，即在大脑皮层以外画了一个正立的与眼前实物相同的立方体，并用文字注明，它是通过视觉心理作用翻转过来的。

克拉甫科夫在《感觉器官的相互作甩》一书论述视觉的空间定位时，引用贝克莱和黑母霍耳茨的论点指出，只有由于我们的视觉与触觉的相互作用，才可能对于所看物体作出空间的估计，例如判断物体的大小、远近、方向和位置等。因为物体不论远近，都沿视线在视网膜上形成一个像点，故无法估计物体的空间特点，所以除了两眼固有的像差之外，触觉和肌肉的本体感受起着决定作用。例如，一个先天盲人，只用触觉很容易把两个大小几乎相同的一个立方体与一个圆球分辨出来。假如盲人忽然复明了，只用眼睛观察不用手去摸，并不能马上分辨哪个是方的，哪个是圆的，但一旦用手去触摸，再用眼去看就很容易使视觉与触觉结合起来.马上把方的和圆的分辨出来，所以，用视觉判断被观察物体的空间属性，如远近和凹凸等，除了视觉之外，触觉和肌肉的本体感受系统的协同作用是不可缺少的。

婴儿降生时，从母体带来的只是一双人类的雏形眼。这种眼对简单的光刺激都没有明确的定向反应，更不用说分辨外界物体的倒和正了。当婴儿看眼前物体时，最先看到的是一些模糊不清摇摇晃晃上下颠倒的物体，当用手和脚去摸索和试探时，才感觉到外界物体都是倒立的。如图22-5左侧所示，婴儿视网膜上形成了不倒翁的倒像，通过视觉的向心性传导系统将不倒翁的倒像传到视中枢，婴儿正在试图用手去摸眼前的不倒翁，即眼→脑→手的过程。右图表示手的正确感觉通过向心性传寻再到视觉中枢。即手→脑→视的物像翻转过程。所以说，视觉倒像的翻转，是通过触觉的配合和人对本体知感觉的对比中，并经过反复的锻炼和经验的积累所完成。也就是触觉的直接感觉和对本体的知觉纠正了视觉的间接(或远距离)错误感觉，即感觉器官之间的相互作用的结果。它的关键是脑，是视觉心理作用。虽然Stratton已是成年人，其视觉功能已完全定型，尚可通过锻炼使物像翻转，对视觉正在发育、可塑性很大的婴儿来说，物像的倒转就更容易理解了。

视觉心理学的问题，眼科工作者经常遇到，最常见的例子是初戴老视镜者看到地面鼓起，并伴有恶心、头晕等精神干扰症状。如戴双光镜干扰症状更为明显，上下楼梯更感困难。初戴散光镜者，所看物体发生畸变，戴高度散光镜者看到门框弯曲，门洞变窄或变鼓。更为明显的是两眼视网膜像不等者，戴了矫正眼镜后，像不等被矫正了，但短时间内仍可引起视干扰，视野中的万物都变倾斜，好像沿着斜坡走路。所有这些主觉的干扰症状都可通过锻炼的办法使之消除或减轻。眼屈光不正用镜片矫正，看起来只是用正负相消、凸凹中和的简单物理学法则就可解决问题。但所配眼镜是否合适，要涉及到各人的生活习惯、神经类型、工作性质和心理状态。所以一些眼屈光学工作者和富有临床经验的验光师部认为，如何能够准确地验好光、配好镜关系到视觉心理学和人类社会学，因而把验光与配镜称之为一门艺术是有科学根据的。

根据上述动物和人类视觉器官的发生和演化，不难看出屈光系统的正常发育和屈光不正的形成与所处的视觉环境有密切关系，人类降生后一睁眼，两眼即被眼前景物所吸引，随之产生适度的调节和集合，并把眼前的物体看成一个单一而又清楚的物像，即眼科学中的双眼单视。当人处在茫茫大雾、无边无际的雪地或在云层之中，无远距离及近距离清晰的目标的刺激，这种环境称之为空虚视野，在空虚视野中，眼的调节和集合失去正常的注视功能，使两眼的注视点在眼前近处游动，因而形成空虚近视，约使远视力降低一半。若在被试者眼前放上两个左右分开的合像视标，其间距恰好是两眼看远的视线距，就可使两眼眼轴散开带动调节放松，使空虚近视消失，远视力恢复正常。随着科学发展，看近的几率随之增加，因而调节功能过度紧张。由看近转而看远时，如果调节不能完全放松，即形成调节性近视或假性近视。如在眼前的近目标模拟远目标的作用，可使过度调节放松。因而可以起到诊断或缓解假性近视的作用。这就是本书用双眼合像法防治近视的理论根据。

由上述眼屈光发展理论可以认为，看近是引起近视的主要动因。近处目标进入眼内的光是散开的，散开光进入眼球后必然在视网膜后面成像，因而物像不清。为了适应看近环境，眼轴即向后延长成为真性近视。故可在阅读时配戴适度的凸透镜，就可把眼球后面的物像移到视网膜上。若能长期坚持就可防止近视的发生和发展。

(徐广第)

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