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在动物出生时视觉系统的一些基本功能已具备，随着机体的成熟变得更加完备，在出生后的一段时间内视觉系统神经元的活动有很强的可塑性。本章述及视觉系统的正常功能发育，以及异常视觉环境对视觉中枢神经细胞活动的影响。
一、行为和临床研究
心理学家通过行为来考察视觉剥夺对动物视功能的影响。把动物在出生后立即置于全暗的环境中饲养，长大后观察其行为，发现它们是盲的或出现严重的视觉缺损。之后把这些动物恢复饲育于正常的视觉环境后，随着时间的推迟，虽在一定程度上其视功能会有所恢复，但相当缓慢，在大多数情况下是不完全的。
与这些实验相平行的是对出生时即有白内障的患儿的临床观察。成年白内障患者在摘除晶状体后配戴镜片可使视力完全恢复，但是对患有先天性白内障的儿童，在其成长至少年时期（7～8岁）再施行摘除晶状体手术，即使配戴屈光度合适的镜片，他们的视力也几乎毫无恢复，甚至在几个月、几年学习后，他们仍表现出严重的视觉缺陷。这些结果表明，在生命早期的视觉环境会对视觉系统的发育产生重要的影响。
二、实验性单眼和双眼视觉剥夺的影响
当在出生后第1周内缝合一侧眼睑，幼猫发育并无异常，并使用其另一侧眼进行视觉活动。若在1～3个月时把手术眼打开，而把正常眼缝合起来，手术眼看起来似乎没有明显的异样：瞳孔反应正常，视网膜电图也正常，神经节细胞的反应没有明显变化，甚至外膝核细胞的感受野和生理特性也是正常的，但是在视皮层，细胞反应的变化十分显著，大多数细胞完全没有对光反应，所有这些细胞的感受野都异常。如果不是缝合眼睑，而只是戴上塑料的磨砂眼罩使视网膜像模糊，并不使进入眼的光有多少衰减，实验结果基本上相同。这就表明，形状视觉（而不是光本身）是保证视觉系统正常发育的一个重要因素。
形态学的平行研究进一步表明，虽然在夺视后外膝核细胞的生理反应基本上是正常的，但其形态却发生了相当明显的变化。接收夺视眼的那些层次变得更薄，其细胞体只及正常的1/2；夺视时间越长，细胞大小的变化就越显著。在视皮层，第4层的变化特别明显。在幼猫出生时即摘除或缝合一眼后，由手术眼提供输入的眼优势柱萎缩、变窄，而正常眼提供输入的眼优势柱相应变宽，这表明由正常眼激活的外膝核的神经终末占领了另一眼原有的一部分支配区，这和上述生理学结果相一致。这些结果提示，在正常情况下，从两眼来的纤维在一定期间内相互竞争与皮层的连接，并取得某种平衡；在一眼被夺视后，平衡向一侧移动，连接的模式也随之变化。
同样，双眼输入的竞争在外膝核细胞的萎缩中也有重要作用，以下实验充分说明了这一点。先损毁幼猫一眼相应于双眼视野区的一小块视网膜，然后缝合另一眼。如可预料的，外膝核中与此损毁区相应的区域中（简称为A区）细胞严重萎缩。接收缝合眼来的输入的外膝核的细胞层总的来说是萎缩了，但有一小区是例外，即与A区相对的区域，尽管对该区并无视觉输入，其细胞却是正常的。显然，由于不再有竞争，因封闭眼睛所引起的外膝核相应的萎缩已成功地得以防止。
进一步研究表明，缝合或封闭眼睛的时间和长短，对于所引起的视皮层的功能变化有着关键性意义。研究表明，出生后存在着一个关键期，在此期间内，视皮层的功能最易受视觉环境的影响。对于猫来说，从生后第4周至第4个月是关键期，尤以5～8周最受影响，在那段时间，甚至几天的单眼夺视便可使眼优势出现可察觉的变化。过三、四个月之后，要产生明显的影响就需要更长时间的夺视。在成年猫，即使单眼夺视1年之上，不仅视皮层细胞的反应不受影响，连外膝核的形态变化也观察不到。猴的情况类似，但关键期从出生后就开始了（而不是第4周），持续更长，超过1年以上，而在出生后最初的2周内，易感性达到顶峰，甚至夺视几天就足以产生眼优势的明显改变。对成年猴，不管单眼夺视多长时间（最长达4年），夺视眼并不变盲，视皮层、外膝核的生理和形态均无异常。至于人的关键期，一般认为可长达4～5年，甚至更长。
在夺视1周以上之后，只是单纯地把夺视眼打开，几乎观察不到生理上的复原，甚至在几年之后，视皮层细胞反应的异常程度仍和刚打开眼睑时无异。如果在打开夺视眼的同时，又把另一眼封闭，迫使动物使用夺视眼，则功能会有所复原，但是这必须在关键期内进行，在关键期之后，即使做这样的处理，生理和形态上的复原仍极有限。
基于以上的讨论人们曾推测，如果把新生猴两眼缝合，则视皮层神经元将对任何一眼的刺激都没有反应。但实际情况并非如此。在双眼缝合17天或更长时间后，大多数视皮层细胞仍能对适宜的刺激有反应，简单细胞、复杂细胞或有端点细胞的感受野基本上是正常的，朝向柱也无明显异常。主要的异常之处是，有相当一部分细胞失去双眼性。此外，某些细胞不再有反应，另一些细胞不再要求特异朝向的刺激。显然，两眼缝合造成的影响比单眼缝合所造成的要小得多。这提示，来自两眼的不同通路以某种方式争夺在视皮层细胞中的代表，单眼缝合后这种竞争失去平衡，未缝合眼在竞争中占了优势。在两眼缝合后，不再存在竞争，其影响反而更小了。
三、人工斜视的影响
在正常情况下，在眼外肌的精确控制下，两眼视轴偏斜限制在数秒弧度内，甚至不需要视觉反馈，仅有前庭系统及颈部本体感受信号的参与即可使视轴对准。斜视是一种两眼视轴不能对准注视物体的临床体征。大多数斜视起于婴儿期或出生后最初两年，在一段时间内可能会有复视存在，但复视很快会受到抑制，这种抑制可以是单眼持续性的，也可能是双眼交替性的。幼年期持续性单眼抑制可引起斜视性弱视，即由于抑制使一眼视锐度降低。在这种情况下，即使用手术矫正了斜视，患者也不能获得深度知觉。
在动物（如猫和猴）用切断一侧眼球的眼外肌可造成人工斜视，以观察这种功能的异常对视皮层细胞反应特性的影响。在这种情况下，两眼仍然有正常量的视觉输入（照明情况和图形刺激条件仍不变），但两眼对物体的注视情况发生了变化。研究表明，人工斜视的幼猫或幼猴的视皮层细胞，虽具有正常的感受野，但细胞或为同侧眼，或为对侧眼所驱动，很少能为双眼所驱动。显然，斜视所引起的细微的功能差别已足以毁坏出生时所存在的突触相互作用。
虽然这种人工斜视使视皮层细胞失去双眼性的原因还不十分清楚，但是从以上的结果可以作出这样的推论：要保持外膝核至皮层连接的有效性，来自两眼的输入必须具备某些条件，如两眼的感受野必须严格重叠、对齐，兴奋必须是同时的等等。这一推论得到了进一步实验的支持。例如，在出生最初3个月内，用塑料眼罩在不同的日期交替遮掩这一侧和另一侧眼，在这种情况下，两眼总的视觉输入量是相同的，但处于不同的时间。这种处理所造成的后果与上述斜视的实验相同：细胞主要为这侧或另一侧眼所驱动，不再具有双眼性。因此，自外膝核至视皮层间正常连接的保持，不仅取决于视觉输入的总量，而且也和两眼输入间活动的正常的相互作用有关。视皮层细胞的这些变化可以为解释上述临床上观察到的情况提供启示。
四、异常视觉环境的影响
如果把新生动物置于异常的视觉环境中饲育长大，视皮层细胞的特性将会发生显著的改变。让新生幼猫戴上一幅只画着垂直或水平条纹的眼镜，或置于一种只有某种特殊朝向（如垂直）条纹的圆筒中。当这些幼猫长大后，从它们的视皮层中能记录到的大部分神经元的最佳朝向与垂直方向接近，而在正常情况下，细胞的最佳朝向是任意的，即对不同朝向刺激有最佳反应的细胞数大致相同。如果幼猫在水平条纹的环境中长大，则细胞的最佳朝向近于水平方向。这些结果可以有两种解释：①视皮层细胞能按视觉环境改变其最佳朝向。②只有那些最佳朝向与动物曾处于的那种环境中的条纹相一致的皮层细胞才有特异的反应，而其余细胞因为废用而失去它们的朝向特异性。迄今还很难在这两种解释中作出清晰的选择。
在人，临床上已有类似的报告。如果在儿童期就有高度的散光，而未作矫正，成年后即使矫正了散光，但在某些朝向上视锐度仍然相当低，这显然是因为在未矫正之前处于这些朝向的图形长期呈散焦状态，以致成像模糊所致。
如果把动物饲育于用每秒几次的间歇闪光照明的房间中，尽可能减少其运动知觉，在一定时间后其视皮层中对运动有选择性反应的细胞将减少。若使动物始终生活在只有自左至右运动的条纹环境中，其皮层对运动方向敏感的细胞则呈不对称分布：对自左至右的运动敏感的细胞比例增加。
对于实现主要视觉功能的神经组构在出生时已经初具雏形，是由遗传决定的。但是在生后的关键期内，视觉环境和视觉经验可以使视觉系统的解剖组构和功能组织方式发生显著改变，即视觉系统具有相当程度的可塑性。这种可塑性变化反映了废用或不当使用会对视觉系统的发育造成严重的干扰，破坏了由遗传因子预制的组构，造成了功能和行为的异常。但是，这些变化反映了视觉系统功能上按环境和经验的调节能力，是一种主动的适应过程，有其积极的意义。当然，这后一种理解虽然是从异常视觉经验所造成的影响引出的，但是显然可以应用于正常视觉系统的发育。对这些认识可以作如下归纳：通过出生前发育的阶段，由遗传因子所决定的视觉系统基本组构已形成，但是这种组构以及所表现的功能，在生后正常的视觉环境中变得更成熟、更精细。
这些结果对于了解中枢神经系统的发育显然有着广泛的意义。虽然中枢神经系统的各部分的发育有着其各自独特的规律，例如语言中枢的发育显然更受后天经验的影响，它的可塑性变化的潜力比视觉系统更可观，但是其感受系统和脑的高级功能，在发育的某一个关键期，可以由于恰当的使用而变得更加敏锐，也可能由于废用或不当的使用而受到不可逆的损伤。这些问题的研究具有重大的临床意义和实际意义。
最近有大量研究工作正在寻找调节、改变或防止视觉剥夺所产生的效应的因子，或延长关键期的因子。已有实验提示，某些化学物质（如去甲肾上腺素、乙酰胆碱、色氨酸或多巴胺）所介导的非视觉输入，有可能改变视觉剥夺对视皮层的影响。在这方面，行为的研究正在紧密地与解剖和生理上的效应相关起来。这是一个重要的领域，其研究的进展将会有深远的意义。 |
