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视觉信号经视网膜神经元回路处理后，由神经节细胞的轴突组成的视神经传至视觉中枢，作进一步加工处理，最终形成视知觉。在本章中将介绍高级哺乳动物视觉的中枢通路，视觉中枢神经元的感受野特性，视皮层的组构，以及视觉信息的串行和平行处理。
一、视觉中枢通路
脊椎动物，不论其在进化的阶段如何，视网膜均具有相似的基本组构。但视觉中枢的情况不同，高等哺乳动物的视觉中枢要比低等脊椎动物的复杂得多。图1-6显示高等哺乳动物的中枢视通路的概貌。两侧视神经在颅底相交叉（视交叉）。在人的视交叉部位，每一侧的100万条视神经纤维中约有一半交叉至对侧（在低等脊椎动物，几乎完全交叉到对侧），另一半则在同侧与另一侧视神经交叉的纤维形成视束。视束中大部分纤维到达视觉通路在中枢的第一个中继站——外侧膝状核（外膝核），较少的一部分到达上丘核、脑干的顶盖前区，主要参与眼球运动的控制。视神经纤维的交叉遵循一条严格的规则：左眼视网膜的颞侧部分和右眼视网膜的鼻侧部分的纤维组成左视束，而右视束则由相应的另一部分纤维所形成。外膝核的大部分神经细胞的轴突经视放射到大脑枕叶的初级视皮层（纹状皮层17区），这一区域进而与次级（18区）和高级视觉中枢（19区）以及位于枕叶或顶叶皮层的更高级的联合区相联系。左右侧的视觉中枢又经胼胝体相互联系。
视网膜的不同区域在初级视皮层上有相应的代表区。视网膜的黄斑区投射至视皮层的后部，周围区投射在前部。黄斑区在视皮层上投射所占的范围远大于周围区所占的范围，这显然与黄斑区所实施功能的高度精细性和复杂性有关。
二、外膝核和初级视皮层
（一）外膝核（LGN）
是视觉信号由视网膜向中枢传送的第一个中继站。它由两部分组成：背侧部(LGNd)和腹侧部(LGNv)。LGNd是个分层结构，在灵长类可分为6层，从腹侧至背侧编号1～6。1、2层为大细胞层，3～6层为小细胞层，来自同侧和对侧视网膜的输入分聚在不同的层次，它同时也接收大量来自视皮层和其他结构（如丘脑网状核、上丘）的纤维。LGNd中有两大类神经元，一类是长轴突的主细胞（P细胞），主要投射至初级视层；另一类是中间神经元（I细胞），其轴突较短，局限在LGNd中。LGNv是一个小而复杂的结构，从视网膜、上丘、初级视皮层等结构接受输入，其输出不投射至视皮层，而投射至若干也接收视觉输入的皮层下结构，如上丘、顶盖前核等。
（二）初级视皮层
又称纹状皮层（其横截面上可见清晰的条纹）或Broadman17区，在高等哺乳动物占枕叶的大部分。视皮层厚约2mm，可分为6个主要层次，来自外膝核的纤维主要终止在其第4层中。视皮层的各层细胞也向其他部位投射，其浅层细胞主要向其他皮层区域投射。
在视皮层内，连接上下不同层次的连接相当丰富，但一般是垂直走向，均很短，因此在视皮层中信息的横向扩布相当有限，这意味着，视皮层所作的信息分析必然是局部性的。质言之，对视觉景物的分析在初级视皮层中是分成一小块、一小块地进行的。
（三）纹区外的视皮层
损毁外膝核-皮层通路无疑将引起视功能的丧失；但是，临床观察表明，视功能的紊乱也可以由于纹状皮层之外的皮层区域的损伤所致，这种紊乱一般表现为患者不能正确地利用初级视觉通路所提供的视觉信息，难以辨认物体、图像或颜色，难以用视觉确定方向，并常伴以语言、阅读、书写困难。对猴的实验研究有力地支持了上述的临床观察。很清楚，视觉信息从纹状皮层又传送至皮层的其他区域作进一步加工，这种加工处理对于完整的视知觉是必不可少的。
用形态和生理学方法在猕猴纹区（17区或V1区）周围已经鉴定了至少15个主要或完全行使视觉功能的区域，这些区占据了相当宽阔的一条带，均直接或间接地从纹状皮层中接受输入，参与视觉信息的进一步处理。这些区中有一些是在经典的Broadman18、19区中，另一些则在颞叶、顶叶和额叶。应用fMRI技术已确定了人脑中相应视区的定位。
从总体而言，在纹区外视皮层，随着信息自一个区域向另一个区域传递，其神经元反应特性得到进一步修饰，或者变得更强调某一种特征（如对颜色的反应性或对运动的敏感性），或者把这些特性与其他类型皮层神经元的特性结合起来。除了上述主要的视觉通路外，还存在其他一些视觉通路。在灵长类动物，如果摘除纹状皮层，它们仍然会把视线朝向处于视野盲区中的一些目标，这表明这些区域中的视信息仍能被处理。同样，在临床上也已发现，自外膝核至纹状皮层的投射系统受损伤的患者，会把视线朝向其视野暗区中他们所看不见的物体，并指出视觉目标是否存在，即显示一定程度的残余视觉，这种现象称为盲视。据研究，盲视可能至少通过四条不同的通路实现。对盲视的研究提示，视觉通路的其他部分对正常动物的行为的作用并不明显，但在纹状皮层损伤或切除之后会发生某种重组，实现其中的部分功能，在某种程度上弥补丧失的功能。 |
