1.1 视网膜 - 视觉神经生理学

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1.1 视网膜

2009-11-26 15:38:46 来源:网络作者:两极【大中小】浏览:88615次评论:0条

人类约80%的信息是通过视觉系统获得的，在所有的感觉中，视觉起着最重要的作用。视觉系统的各种功能使我们能够感知外界环境物体的大小、形状、颜色等属性。视觉系统的主要功能是由视网膜和视觉中枢共同作用完成的。为了有效地获得视觉信息，眼的屈光系统把外界物体的像清晰地成在视网膜上以后，光感受器把光能信号转变为电信号，该信号通过视网膜上的神经回路逐级传递和处理，再由视神经传送至视觉中枢，最后分析形成视知觉。
视觉科学中研究观察者对光刺激的知觉反应，称为视觉心理物理学，其内容包括视力、色觉、对比敏感度和视野等。临床上研究人眼受到光刺激后，视觉系统发生的一系列电变化，并用不同方法对视觉系统进行电生理记录，称为临床视觉电生理学，包括视网膜电图、眼电图和视诱发电位。视觉的神经机制是指从细胞水平甚至离子通道水平，探索视网膜、外侧膝状体和视觉中枢水平视觉信号的形成和传递机制，包括视觉的视网膜机制和中枢机制。本章主要介绍与视觉形成密切相关的视网膜及视路的结构。

视网膜位于眼球的最内层，为一层薄而透明的神经膜，厚度约200～300μm，是大脑的延伸部分，也是视觉形成的起点。视网膜由神经外胚叶发育而成，当视泡凹陷形成视杯时，其外层发育成视网膜色素上皮层，内层分化成视网膜的内9层，又称为神经感觉层。两层之间存在一个潜在性间隙，临床上视网膜脱离即由此处分离。
视网膜起自视神经周围，沿脉络膜表面延伸，止于锯齿缘，与睫状体平坦部的无色素上皮相移行。视网膜的内侧为玻璃体，外侧为脉络膜。视盘颞侧和颞侧上下血管弓之间约6mm范围的区域称为后极部（图1-1）。

视网膜正对视轴处为黄斑，直径约1.5mm，其中央无血管区为一小凹，称为黄斑中心凹（图1-2），是视网膜上视觉最敏锐的部位。眼底镜检查可见反光点，称中心凹反射。距黄斑鼻侧约3mm处，有一约1.5mm×1.75mm境界清楚的、橙红色的圆形盘状结构，称为视盘，又称视乳头，是视网膜上神经纤维汇集组成视神经、穿出眼球向视觉中枢传递的部位。视盘中央有小凹陷区，称视杯。视盘上有视网膜中央动、静脉通过，其分支分布于视网膜上。

一、视网膜的组织结构
组织学上视网膜的结构从外向内共分为10层（图1-3）

1、视网膜色素上皮层（RPE）位于Bruch膜内侧，是由单层排列整齐的六面柱形细胞组成。每只眼约有4百万～6百万个RPE细胞。在眼底的不同区域，RPE细胞的形态不同。后极部特别是黄斑区，RPE细胞细长而均匀，色素较多，靠近锯齿边缘处的RPE细胞较为短肥，色素亦逐渐减少。RPE细胞具有极性，细胞顶部的细胞膜上延伸出很多大小、长短不一的微绒毛，视杆细胞的外段插在其间，形成色素上皮与光感受器之间的广泛联系。RPE细胞之间从基底至顶部具有连接小带、桥粒连结及紧密连接，起到封闭脉络膜毛细血管与视网膜之间的交流，构成血——视网膜屏障（外屏障）。RPE细胞基底膜形成皱褶与脉络膜毛细血管内皮细胞的基底联合构成Bruch膜。RPE细胞浆内有丰富的细胞器如线粒体、内质网、核糖体、溶酶体，脂褐质和黄色素等。细胞核位于细胞的底部。RPE细胞具有吞噬作用，每日接受由光感受器外段脱落的膜盘，经过水解溶酶的消化溶解而排出至Bruch膜中，或形成脂褐质而留在细胞内。RPE还能把脉络膜血液中的液体、电解质、Vit A等物质输送到视网膜，营养光感受器。RPE细胞具有丰富的色素颗粒，可以遮挡透过巩膜的光线，以保证光感受器对影像的分辨力。另外，它还有合成粘多糖的作用以保证视网膜神经上皮和RPE间的粘合作用。RPE细胞死亡后，不能再生，靠邻近的色素上皮细胞互相移动，填补死亡细胞遗留的空间。
2、锥体与杆体层脊椎动物的光感受器在结构上由内段、外段、连接绒毛、体部和突触五部分组成。锥体与杆体层由光感受器的外段和部分内段组成。根据外段的形态不同，光感受器分为视锥细胞和视杆细胞。成人每只眼的视锥细胞约有6百万个，视杆细胞约有120百万个。视锥细胞与视杆细胞在视网膜上的不同区域分布不同，如图1-4所示，黄斑中心凹处视锥细胞密度最高，约147300个/mm2。距中心凹10°，视锥细胞迅速减少，周边部视锥细胞的密度约5000个/mm2。视杆细胞在距中心凹20°处密度最高，约160000个/mm2，再向两侧偏离即逐渐下降，至视网膜的周边处（鼻侧90°，颞侧70°）降至30000～40000个/mm2。在视乳头（视盘）处，视杆细胞和视锥细胞均不存在，故为盲点。

3、外界膜由光感受器之间、光感受器与Müller细胞和Müller细胞之间的粘连小带构成。
4、外核层由光感受器的细胞体组成，含细胞核及细胞质。视盘鼻侧外核层较厚，有8～9层细胞核，越周边，细胞核层数越少。视盘颞侧周边的视网膜，外核层最薄，只有4层，黄斑中心凹处有10层，其它部位只有5层。
5、外丛状层由光感受器伸出的轴突与双极细胞和水平细胞的突起相互连接的突触构成的疏松网状结构。视网膜的毛细血管至此为止，不再伸向外核层。黄斑的外丛状层较厚，该处的视锥细胞的轴突最长且走行方向倾斜，基本与外界膜平行，呈放射状的排列，称为Henle纤维层。黄斑以外的外丛状层逐渐变薄。
6、内核层有四种细胞，从外至内，为水平细胞、双极细胞、Müller细胞及无长突细胞。这些细胞的树突或轴突分别向上、向下伸展至内、外丛状层。而Müller细胞的突起则分布于视网膜各层，起支持作用。
7、内丛状层较外丛状层厚，为内核层的双极细胞和无长突细胞与神经节细胞的树突连接而成丛状结构。
8、神经节细胞层主要由神经节细胞组成，还有Müller细胞、神经胶质细胞及视网膜血管分支。在视网膜的绝大部分区域，神经节细胞仅为一层，而在视乳头的颞侧则为两层，至在黄斑区为8～10层。向黄斑中心凹方向，神经节细胞明显减少，中心凹处则几乎无神经节细胞。
9、神经纤维层神经节细胞的轴突不分支，其轴突沿视网膜平行行走而构成神经纤维层。除神经纤维外，尚有Müller纤维、神经胶质细胞和丰富的视网膜血管。神经纤维层在视乳头周围最厚，向视网膜周边部逐渐变薄，至锯齿缘附近稀疏的神经节细胞与神经纤维合为一层。视乳头鼻侧的纤维直接到达视乳头，颞侧纤维则呈弧形分布绕过黄斑至视乳头。在水平子午线之上的神经纤维绕过黄斑上方，水平子午线下的纤维则绕过黄斑的下方，因而在黄斑的颞侧形成一条横缝，由此缝起始的神经纤维呈羽毛状。黄斑的纤维向鼻侧行走直接至视乳头颞侧，形成乳头黄斑纤维束（乳斑束）（图1-5）。神经纤维层的神经纤维由传入纤维及传出纤维组成，神经冲动经视神经节细胞的节后纤维传入大脑，并将大脑发出的冲动传出到视网膜。传出纤维可能有调节血管的功能。Müller细胞、星形细胞、血管周细胞和神经胶质细胞、网织内皮组织的微小胶质细胞都是视网膜的神经胶质，它们对视网膜组织起支持及营养作用，并使不同的神经轴突彼此隔离。

10、内界膜由Müller细胞的基底膜及胶质细胞的突起组成。厚约1～2μm，随着年龄增大逐渐增厚。它靠近玻璃体的内表面光滑，近视网膜的一侧因Müller细胞突起的伸延不同而起伏不平。

二、视网膜的血液供应
视网膜血供由脉络膜血管和视网膜中央动脉系统供应。视网膜中央动脉是眼动脉的第一或第二分支。眼动脉进入眼眶后，在跨过视神经时，随即分出视网膜中央动脉，紧靠视神经硬膜周围的脂肪蜂窝组织内走行，距眼球后9～12mm，绕视神经向上转7°，于视神经的下方经视神经的鞘膜后呈直角穿入视神经。进入视神经鞘膜时，常有视网膜中央静脉及交感神经纤维伴行。当视网膜中央动脉进入视神经中央，随视神经而走向眼球，穿过筛板中央到达视乳头，其表面覆盖一层胶质组织与玻璃体分开。在视神经内走行时分出很多小分支呈放射状营养邻近视神经及软脑膜组织。视网膜中央动脉进入眼内后，在视乳头上分为上、下二支，然后分为鼻上、鼻下、颞上、颞下四支，分别再逐级分支最后形成毛细血管网。视网膜中央动脉的四支主干及其较粗而稀疏的浅层毛细血管网位于视网膜的内界膜下，分布于视神经纤维层和神经节细胞层。深层毛细血管层较细而微密，分布于内核层，终止于内核层与外丛状之间。因此视网膜内层由视网膜中央动脉供养，而视网膜外层组织由脉络膜毛细血管供养。约25%的人有睫状动脉分出的睫状视网膜动脉供养部分视网膜，如视乳头黄斑区的睫状视网膜动脉供养黄斑区，即使出现视网膜中央动脉阻塞，也能保持黄斑区部分视力和视野，不致完全失明。视网膜深、浅层毛细血管网汇集血液后，血管逐渐变粗，首先形成小静脉，至赤道部再形成较大的静脉，伴随着相应的视网膜动脉走行，在后极部亦形成鼻上、鼻下、颞上、颞下四分支主干，随着视网膜中央动脉的四主干分支至视乳头，亦汇合成上、下各一支及总干的视网膜中央静脉，穿出视乳头、筛板与视网膜中央动脉平行行走于视神经中央，在离眼球后约12mm穿出视神经及其鞘膜。视网膜中央静脉汇集了视网膜内层、视乳头及视神经的血液，进入眼眶后，直接经过眶上裂进入海绵窦，也可汇入眼静脉后，再进入海绵窦。

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责任编辑：peijingshi

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