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2.1 视觉的二元学说
2009-11-26 15:38:30 来源:网络 作者:宝利徕 【大 中 小】 浏览:64910次 评论:0条
视觉功能与环境亮度有密切的关系。明视觉主要与视锥细胞活动有关，工作的环境亮度在10～3×104cd m-2之间。暗视觉主要与视杆细胞活动有关，环境的亮度在10-3cd m-2以下。环境亮度介于两者之间时，视锥细胞和视杆细胞共同起作用，称为间视觉，这就是视觉的二元理论或称二元学说。




一、光感受器的解剖
（一）光感受器的形态特征
脊椎动物的光感受器细胞已经分化成内段和外段两部分。如图2-1所示，根据其外段的形态，光感受器直接分为两类：外段呈杆状的视杆细胞和呈锥形的视锥细胞。虽然在形状上和发育上视杆细胞和视锥细胞的外段有所不同，但是，它们都包含了许多整齐排列的小膜盘。这些膜盘由厚度约7nm双层脂质膜组成，包络的液态盘的腔隙宽为1～3nm，每一个膜盘的总厚度为14～16nm，盘间隔为10～12nm。膜盘是由发育过程中细胞的原生质膜内摺形成的。视锥细胞的膜盘仍然与质膜相连，而视杆细胞的膜盘则大部分已经与质膜分离，成为独立的封闭结构。视杆细胞的膜盘数通常为500～2000个，因动物的种类有所不同。

光感受器外段的膜盘富含视色素，直接捕捉光量子的能量，产生光化学反应，是视觉产生的基础。光感受器膜盘上紧密而有序排列的视色素大大增加了捕捉光量子的能力。完全暗适应状态下，视杆细胞对光极为敏感，只需一个光量子就足以激发一个视杆细胞兴奋，几个视杆细胞同时兴奋，人就感知到有光。反之，如果感受器外段不能吸收光量子，就无法启动光化学反应，也就没有视觉可言。比较生物学研究发现，白天活动为主的动物，像鸡、鸭、鹅和松鼠等的视网膜以视锥细胞为主，而夜间活动为主的动物如猫头鹰和深海鳐鱼的视网膜上却只有视杆细胞。人类的视网膜既有视杆也有视锥细胞，称为混合型视网膜。两种细胞的功能和特征显著不同，见表2-1。
表2-1 视锥细胞和视杆细胞的比较
视杆细胞 视锥细胞
分布 视网膜20°处最多，中央凹处无 视网膜后极部多
数量（个） 1.1亿～1.3亿 600万～700万
功能 暗视觉 明视觉
光敏感度 高 低
视锐度 低 高
视色素 视紫红质 视锥细胞色素（3种）
色觉 无 有
饱和 日光下可饱和 极少或极强光下
会聚现象 多 少
光反应速度 慢 快

（二）光感受器的分布及其他神经远的联系
视杆细胞和视锥细胞在视网膜上的分布是不均匀的，见图1-5。视杆细胞主要分布在中心凹以外，以20°视网膜处最密集。视锥细胞在黄斑部最密集，10°范围外急剧下降，此后分布趋于平缓。在黄斑中心凹处，只有视锥细胞而没有视杆细胞。与此分布一致，视觉的特点正是中心凹有最高的视锐度和色觉，而对弱光的敏感度较差；相反，视网膜周边部则能感受弱光的刺激，敏感度较高，但无色觉且视锐度较差。
两种感光细胞除了上述特点外，它们与双极细胞以及神经节细胞形成的信息联系方式也有所不同，与其敏感度和分辨力（视锐度）有关。视网膜大约有1.2亿个视杆细胞和6百万个视锥细胞，而将视觉信息传递出去的神经节细胞只有1百万个左右。视杆细胞普遍存在着会聚现象，表现为多个视杆细胞汇聚到一个双极细胞，而多个双极细胞再汇聚到同一个神经节细胞，呈二级会聚式的排列方式。周边部视网膜，约250个视杆细胞经几个双极细胞会聚到一个神经节细胞。这种结构方式的系统不可能有高而精细的分辨能力，但是具有较高的敏感度。相比之下，视锥细胞与双极细胞和神经节细胞的联系方式则比较单一。中心凹的一个视锥细胞只与一个双极细胞联系，继而再与一个神经节细胞联系，形成单线的联系方式。这种低会聚或“单线联系”的联系方式，使视锥细胞具有较高的分辨能力和较低的敏感度。
明亮的视觉环境下，以相对不敏感的视锥细胞活动为主，具有很高的分辨力和辨色力，而非常敏感的视杆细胞受抑制而停止活动。在低亮度的视觉环境里，视锥细胞将不再工作，视杆细胞经过暗适应后开始工作，参与无色觉的、高敏感度的暗视觉。在中间光强范围内，两种感光细胞则共同参与视觉活动。




二、Purkinje现象
1823年Purkinje观察到：日光下明度相等的红花和蓝花，黄昏时蓝花比红花显得亮一些，这种环境亮度降低时颜色的明度发生变化的现象称为 Purkinje现象。后来该现象通过光谱敏感曲线得到了进一步描述和验证。以波长为横坐标，以引起一定主观感光所需光能量的倒数为纵坐标，所得的曲线称为相对光谱敏感曲线，或称为相对亮度效率曲线。视锥细胞主要集中在视网膜的中央部位，司明视觉，由中心凹测得的相对而言光谱敏感曲线称明视敏感曲线；视杆细胞主要分布在视网膜的周边部，司暗视觉，在视杆细胞最密集区和在暗视条件下测得的曲线称明视敏感曲线；视杆细胞主要分布在视网膜的周边部，司暗视觉，在视杆细胞最密集区和在暗视条件下测得的曲线称暗视敏感曲线。实验证明人眼在暗视状态和明视状态时，敏感峰值在光谱中的位置是不同的。图2-2所示正常色觉者的暗视和明视光谱敏感曲线。暗视时的敏感峰值在光谱的蓝绿部分（507nm），在峰值两侧，特别是在长波段，敏感度下降很快，在780nm处敏感度只有峰值处的千万分之一。在明视时，敏感峰值在光谱的黄绿部分（555nm）。当照明度逐渐降低，从明视状态转变为暗视状态，光谱敏感曲线移向短波段，长波段的相对敏感度降低，而短波段则增高，敏感峰移至光谱的蓝绿部分，光谱敏感性的这种变化一般称为 Purkinje位移。 Purkinje现象或者 Purkinje位移从另一个侧面证实了视觉二元学说，而且鉴别是否为混合型视网膜的重要指标。

光谱敏感曲线在光度学和色度学上也有重要的意义。因为在现实生活中（如照明），重要的并不是光的绝对物理能量，而是其所产生的亮度感觉。例如，从视觉的角度而言，极高能量的红外光是毫无意义的，它并没有亮度，因为光感受器对它不敏感，没有产生亮的感觉。在光度学计量中的照度单位“勒克斯”（lux），就把人眼的光谱敏感曲线因素考虑在内，具有相同照度的不同颜色光通常有同样的视觉明度。




三、光色间隔
逐渐降低环境亮度，明视觉将逐渐转为暗视觉。当环境亮度接近视锥细胞的阈值时，色觉消失，但光觉仍存在。当环境亮度继续降低，光觉也逐渐减弱，在达到视杆细胞的阈值时，光觉交完全消失。反之，环境亮度增加时，达到了视锥细胞的阈值时，色觉开始出现。由于环境亮度变化，在色觉和光觉之间产生一个光觉与色觉的间隙称为光色间隔。机制是由于在亮度很低的条件下，视功能完全由视杆细胞产生，而视杆细胞没有识别颜色的功能，只有亮度逐渐增加至视锥细胞开始工作时才能产生色觉。图2-3的阴影部分表示光色间隔。波长更长的红光例外，在环境亮度下降时红光的色觉和光觉同时消失。光色间隔现象是视觉二元学说的另一个佐证。


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Tags：2.1 视觉 二元 学说 责任编辑：peijingshi
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