2.2 明适应与暗适应
视觉功能与环境亮度有密切的关系。明视觉主要与视锥细胞活动有关，工作的环境亮度在10～3×104cd m-2之间。暗视觉主要与视杆细胞活动有关，环境的亮度在10-3cd m-2以下。环境亮度介于两者之间时，视锥细胞和视杆细胞共同起作用，称为间视觉，这就是视觉的二元理论或称二元学说。

一、暗适应与明适应
视杆细胞司暗视觉，视锥细胞司明视觉。当环境亮度发生突然变化时，就会出现视锥细胞和视杆细胞活动的转换。当从以视锥细胞活动为主的明亮处突然进入黑暗处，开始时一无所见，但是，随着在暗处停留时间的逐渐增加，人眼对光的感受性或者敏感度逐渐增加，渐渐能够觉察到暗处的物体，转变为以视杆细胞活动为主的这个过程称为暗适应。与此相反，从视杆细胞活动为主的黑暗处，突然来到明亮处时，最初感到眼前一片眩光，不能看清物体，但是稍待片刻后就能恢复视觉，转换为视锥细胞活动的过程称为明适应。明适应过程较短，一般在一分钟即可完成。耀眼的光觉可能是由于暗处高浓度的合成态视紫红质在进入明亮处时迅速分解产生的。通常视杆细胞中视紫红质对光的敏感性较视锥细胞中的视色素为高，首先漂白，只有较多的视紫红质迅速分解之后，对光较不敏感的视锥细胞的视色素才进入敏感状态，接受明亮环境中的视觉刺激。

二、暗适应曲线
暗适应过程可以用暗适应曲线进行描述和分析。首先用强光照射被检眼，然后在暗适应过程中，通过心理物理学的方法测定光刺激的绝对阈。以暗适应时间为横坐标，以光刺激阈值为纵坐标，可以得到暗适应曲线（图2-4）。

由图可见，暗适应初期，阈值很高，5～10分钟内阈值迅速降低形成第一个平台，此后阈值又进一步降低，到30分钟左右形成第二个平台。整个暗适应过程中，阈值变化超过了1000倍，而且暗适应曲线出现了一转折点，称Kohlrausch转折，是视锥、视杆细胞活动的切换点。第一部分为视锥细胞的暗适应，第二部分为视杆细胞的暗适应。换言之就是暗适应最初的几分钟是由视锥细胞决定的，那时视杆细胞的阈值仍比视锥细胞高，因此转折之前的变化相表示了视锥细胞在暗中敏感度的增加。暗适应曲线 Kohlrausch转折表示视网膜从视锥细胞活动转向视杆细胞活动的过渡，这也是混合型视网膜的典型特点，也是生理学上视觉二元学说的证据之一。
暗适应过程是视觉系统的光反应阈值降低和敏感度升高的过程。正常眼的暗适应过程：最初5分钟对光敏感度提高很快，以后渐慢。至8～15分钟，对光敏感度又增加，15分钟时又增加，约30分钟达到完全暗适应状态，光敏感度最高，之后不再随时间而变化。

三、视觉适应
自然界的环境照度变化很大，从阳光下的105lux到星空下的10-4lux。视觉系统能够在如此大的亮度范围内实施其功能，提示视觉系统本身具有惊人的调控功能。视觉开始于光量子被视色素分子吸收，感光细胞又传送信号到与之相连的神经节细胞从而引起反应。这种极微小的能量构成了视觉的最低阈值，暗视觉是由视杆细胞开始，这时的亮度为10-6毫朗伯。视锥细胞的光敏感度低于视杆细胞，因为视锥细胞内的视色素密度远低于视杆细胞，要使视锥细胞对光刺激作出反应需要更多的能量。视锥细胞的明视觉范围很大，从10-4～105毫朗伯。但视觉系统不能同时处理整个视觉范围，因为在某一光强下，光感受细胞同时只能感受到一至二个数量级光强范围的变化，该范围称为有效视觉范围。人眼动态的有效视觉范围约为2个log单位的光强，随着环境亮度的改变，有效视觉范围也随之移动。如环境亮度为2log单位，那么有效视觉范围为1～3log；环境亮度变为6log单位时，有效视觉范围变为5～7log单位。
视杆细胞和视锥细胞的有效视觉范围并不相同。视杆细胞的光敏感度很高，但它对光刺激强度的反应有一定限度，有效视觉范围较小。视杆细胞在有持续的光照时会发生光适应使它的光敏感度减弱来扩大它的有效视觉范围。而一般情况下视锥细胞是不会饱和的，其对光强度的增加所呈现的反应，可增至很大。所以视锥细胞虽然光敏感度低却有更大的有效视觉范围。既有视杆细胞，又有视锥细胞地动物，动态有效视觉范围的延伸主要由视锥细胞完成。
视觉适应的过程中，视觉系统可能通过三种机制进行调控：①瞳孔大小的变化：瞳孔的改变能在1秒左右出现，能够改变进入眼内的光量16倍，比一个对数单位多一点，这只能解释视觉系统巨大的适应光强范围中极小的一部分；②光化学适应：它依赖于光感