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7.1 神经细胞及其信号
2009-11-26 15:34:22 来源:网络 作者:天鸿 【 】 浏览:62091次 评论:0
神经生物学是生命科学中的一个重要分支,以研究神经系统活动并在各层次上阐明其机制为主要任务。神经生物学涉及面甚广,本章扼要介绍与本书内容有关的神经生物学的基本概念以及主要的研究方法。


神经系统(中枢和外周神经系统)的主要组成单元是神经细胞(神经元)。一个典型的神经元具有三种主要组分:细胞体、树突和轴突(图7-1)。细胞体包含细胞核和其他细胞器。树突是由细胞体伸出的一些树枝状的细小分支,通常接收来自其他神经元的信号。轴突是自细胞体伸出的细长突起,神经元信号经此传递给其他神经元。许多神经元的轴突包有髓磷脂组成的鞘膜(髓鞘),但视网膜中的神经元轴突通常并无髓鞘。并非所有神经元均具有树突和轴突,例如,在视网膜中,光感受器就没有明显的树突,无长突细胞则没有轴突。

神经元轴突的终末部位在另一个神经元的树突和胞体上形成突触。突触有化学突触和电突触之分。化学突触由化学物质(递质)介导神经元间的信号传递,是神经系统中最常见的突触类型(图7-1)。上游的神经元的轴突终末形成突触前成分,它释放递质(如乙酰胆碱、谷氨酸、γ-氨基丁酸等),这些递质以扩散的方式通过突触间隙,与另一神经元(下游神经元)的树突或胞体上的突触后膜上的受体(特异的蛋白质分子)相互作用,引起突触后膜神经元内部发生一系列变化,从而实现信号在神经元之间的传递。受体可分成两大类:离子型受体和代谢型受体。递质和离子型受体结合后可直接改变突触后神经元膜的通透性,与代谢型受体结合则通过一系列生化反应调制突触后神经元活动。递质可分为兴奋性和抑制性的。典型的兴奋性递质,如乙酰胆碱、谷氨酸等,使突触后神经元中正电荷增加,细胞的膜电位变得比静息时更正(去极化),更接近动作电位的阈值;典型的抑制性递质,如γ-氨基丁酸和甘氨酸等,使突触后神经元中负电荷增加,膜电位变得更负,更偏离动作电位的阈值(超极化)。
此外,在神经元系统中还存在直接由电介导的突触(电突触,缝隙连接)。在这些突触部位,突触前、后膜紧密并置着,经特殊的通道相联系,这些通道使两个相邻神经元的细胞内液相通,从而使神经元的电信号有可能直接在细胞间扩布,而毋需化学递质的参与。细胞的代谢物质和染料也能在细胞间扩布。这种缝隙连接在视网膜神经元中相当常见。
神经信号在神经系统中的传播主要以电的形式。神经元产生电信号的基础是各种离子受细胞膜两侧浓度梯度和电位梯度的驱动所作的跨膜运动。按其性质,神经元的电信号可分为两类:分级电位和动作电位。分级电位的特点是时程较慢,其幅度随刺激强度的增强而增大,即以调幅的方式编码信息。分级电位产生于感觉感受器(如光感受器)和神经元的树突。分级电位随传播距离而逐渐衰减,因此其主要功能是在短距离内传输信号。在视网膜中,分级电位是传输信号的主要形式。动作电位即通常所谓的神经冲动,或称锋电位。若因刺激或其他因素,神经细胞膜去极化达到一个临界的水平(阈值),则产生瞬变的动作电位,并沿其轴突传导。动作电位的一个重要特征,它以“全”或“无”的方式产生,即膜电位的去极化幅度未达到阈值时没有动作电位产生;一旦达到阈值,动作电位产生,随着刺激强度的增加,动作电位幅度不变,只是频率发生改变,即以调频的方式传递信息。由于是呈脉冲的方式,动作电位在传导的过程中并不衰减,这种方式适合长距离传播信号,在神经系统中,传递距离超过1mm以上的所有信号均以这种方式来传播。
离子进出细胞作跨膜运动主要经由离子通道实现。离子通道是一种跨膜蛋白,例如,对钠离子有选择性通透的钠通道系由1820个氨基酸组成的糖蛋白,其分子量均为270000。离子通道的开放和关闭有特殊的门控机制,按门控机制的不同可分为两大类:电压门控通道,其启闭程度依赖于膜电位;另一种是配体门控通道,由某种特殊的化学物质(配体)控制其启闭。前者主要与动作电位的发生、传递有关,后者主要参与神经信号经突触的传递。
在神经系统中还有为数众多的神经胶质细胞,这些细胞无轴突或树突,也不直接与神经细胞相连接。传统的观点认为,这些细胞主要起对神经元支持和营养的作用,但近年的研究表明,神经胶质细胞膜上表达多种神经递质受体和转运体,通过感受神经递质作用和摄取递质,参与神经信息的加工、处理。
在神经生理中的一个重要概念“感受野”在视觉研究中有着特殊的意义。感受野这一术语,最初由Sherrington用来描述中枢神经系统的反射作用,之后Hartline将此引入视觉系统。对视觉系统而言,一个神经元的感受野可定义为视网膜某一特定区域,在该区域上的光照可以各种不同的方式影响该神经元的活动。
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